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tRNA 的结构、功能及合成简介 2008 年第43 卷第1 期生物学通报19 tRNA 的结构,功能及合成简介 俎鲁霞徐国恒(北京大学医学部生理系北京100083) 中国图书分类号:Q342 文献标识码:A 组成的不同的核苷酸的排列顺序携带着不同的遗传 信息.DNA 分子所储存的遗传信息,必须通过转录传 递给信使RNA 分子(mRNA),才能到达蛋白质合成的 场所——核糖体,然后合成蛋白质的酶系再把mRNA 所带来的信息翻译成蛋白质.在合成蛋白质的过程中, 必须要有能转运氨基酸的tRNA 和构成核糖体的 的tRNA 的结构,功能及合成作一简单介绍. 在所有原核和真核机体中存在3 类主要的RNA 分子:mRNA,tRNA,rRNA.mRNA 分子量大小不均,一 基酸掺人顺序的信息,是蛋白质生物合成的模板. rRNA 是胞浆蛋白质合成机器——核蛋白体的组成成 分.参与蛋白质的合成.tRNA 分子较小,长度在74～95 个核苷酸之问变化.tRNA 的种类很多,一种细胞内约 有60～80 种所有的tRNA 分子都具有三j: 叶草型的二 级结构.这种三叶草形结构的主要特征是,含有4 个 臂,其中含有3 末端的螺旋区称为氨基酸臂,因为此 臂的3 末端都是C—C—A—OH 序列,可与氨基酸连接. 从5 末端起的第1 个环以含有二氢尿嘧啶为特征,称 为二氢尿嘧啶环fDHU 环1;第2 个环为反密码子环, 其环中部的3 个碱基可以与mRNA 的i 联体密码子 形成碱基互补配对,称为反密码子:第3 个环含有胸 苷(T),假尿苷(),胞苷(C),称为TCC 环;此环可能 图1 通过对tRNA 结构的了解,可以知道每个tRNA 分 子只有1 个由3 个核苷酸组成的反密码子,只能结合 1 种氨基酸,将其转运到核蛋白体上,供蛋白质合成使 参与.这一点与mRNA 不同,合成一段肽链只需要一个 各有其特定的tRNA,而且一种氨基酸常有几种tRNA. tRNA 上的反密码子,只有与mRNA 上的密码子相对应 时,才能结合,否则格格不入.据此,在翻译时,带着不同 氨基酸的各个tRNA 就能较为准确地在mRNA 分子上 对号入座.核酸对氨基酸特异的功能基并没有亲和力, 那么tRNA 与氨基酸的相互识别是如何实现的呢?原来 氨基酸的活化及活化后与相应tRNA 的结合过程都是 由同一类酶所催化,此类酶称为氨基酰一tRNA 合成酶, 20 种这样 的酶才能使20 种氨基酸能恰当地连接到各 NA 合成酶准确识别相应的tRNA 的重要部分之一. tRNA 是如何合成的?首先了解一下 RNA 合成的 基本知识.以DNA 为模板,在依赖于 DNA 的RNA 聚 起始于 DNA 模板 的一个特定起点,并在另一终点处终 称为模板链;另一条链的脱氧核苷酸序列正好与转录 出的RNA 的核苷酸序列相同(只是T 与U 的区别1,叫 做编码链.在多基因的双链DNA 分子中,每个基因的 模板并不是全在同一条单链上,一个双链DNA 分子的 某条链既可作为某些基因的模板链,也可作为其他基 的原理就是人为合成以编码链为模板的核酸f 反义核 酸),这些核酸的序列与模板链一致,与对应的mRNA 结合形成双链杂交体.从而抑制mRNA 的表达. 中细胞核内有3 种RNA 聚合酶即I.II 和III,转录不同 需要在聚合酶III 催化下才能转录,因此属于III 类基 生物学通报2008 年第43 卷第1 期 因.那么tRNA 基因有什么特征呢?tRNA 基因长约140 原核生物大很多,真核生物众多的tRNA 基因是分散在 不同的基因组上,即使是携带同一种氨基酸的不同tR— NA 的同功受体tRNA 基因也通常位于一条以上的染色 列,结构基因部分(氨基酸的编码区,又称外显子)常被间 单位都要含有启动子和终止子2 个必须元件. tRNA 的合成过程包括起始,延长和终止3 个阶段. 下面分别介绍: 在原核生物中,当RNA 聚合酶的8 亚基发现其识 别位点时,全酶就与启动子的特异序列结合形成一个 封闭的启动子复合物.真核生物转录起始十分复杂,需 要一类叫做转录因子的蛋白质分子的协助,它们与 RNA 聚合酶形成转录起始复合物,共同参与转录起始 的过程.tRNA 基因的启动子位于转录启始的下游,称 为下游启动子或内部启动子;Yc 类启动子包括:A 盒,B 起始复合物的装配步骤如下:TFIIIC 结合于A 盒和B 盒:TFIIIB 结合于A 框的上游约50 位置,并和TFIIIC —TFIIIC—DNA 复合物.随后,TFIIIC 离开该复合物,此时