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第1页/共137页分子水平上的基因功能上5.1　关于 遗传物质本质研究的历史回顾第2页/共137页遗传物质是DNA1. DNA含量的恒定性（每个物种不同组织的细胞不论其大小和功能如何，它们的DNA含量是恒定）；2. DNA代谢的稳定性（DNA在代谢上是比较稳定的）；3. DNA是所有生物染色体所共有的；4. 基因突变与紫外线诱变波长的关系； 用不同波长的紫外线诱发各种生物突变时，其最有效的波长为2600埃，这与DNA所吸收的紫外线光谱是一致的，证明基因突变与DNA分子的变异密切相关。第3页/共137页5.1.1 肺炎球菌的转化实验第4页/共137页5.1.2 Hershey和Chase的实验第5页/共137页结果与结论试验结果表明：主要是由于DNA进入细胞内才产生完整的噬菌体；结论：DNA才是(噬菌体的)遗传物质。题外话：与Avery等人研究比较，本试验的精度低得多。但是由于放射性标记法(也称为示踪原子法)，当时为人们普遍采用；同时由于核酸研究及其它相关的成果，本试验结果很快得到人们的广泛认同。第6页/共137页5.1.3 烟草花叶病毒拆合试验烟草花叶病毒(TMV)是由RNA与蛋白质构成的管状微粒（如图）：中心是单链螺旋RNA、外部是蛋白质外壳。1. 拆分感染试验：将TMV的RNA与蛋白质分离、提纯；分别接种烟叶，发现RNA能使烟叶致病，而蛋白质不能；用RNA酶处理RNA后接种烟叶也不能致病，表明RNA可能就是TMV的遗传物质。第7页/共137页第8页/共137页 重组合试验Frankel-Conrat, Singer (1956)进行了图示试验：综上所述：到上世纪中期，多方面证据都直接或间接地表明DNA是主要的遗传物质，而在缺乏DNA的某些病毒中RNA就是遗传物质。第9页/共137页5.2　DNA的基本性质5.2.1DNA的双螺旋结构 DNA分子是脱氧核苷酸的多聚体，含有4种脱氧核苷酸：脱氧腺嘌呤核苷酸(dATP)、脱氧胸腺嘧啶核苷酸 (dTTP)、脱氧鸟嘌呤核苷酸 (dGTP)、脱氧胞嘧啶核苷酸 (dCTP)。第10页/共137页1953年，瓦特森(Watson, J. D.)和克里克(Crick, F.)根据碱基互补配对的规律以及对DNA分子的X射线衍射研究的成果，提出了著名的DNA双螺旋结构模型(图3－7)。　这个模型最主要特点有：(1)由两条互补的多核苷酸链以右手螺旋的形式，彼此以一定的空间距离，平行地环绕于同一轴上，很象一个扭曲起来的梯子。第11页/共137页(2)两条多核苷酸链走向为反向平行。即一条链磷酸二脂键为5’－3’方向，而另一条为3’－5’方向，二者刚好相反。(3)每条长链的内侧是扁平的盘状碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联系，另一方面通过氢键与它互补的碱基相联系，相互层叠宛如一级一级的梯子横档。互补碱基对A与T之间形成两对氢键，而C与G之间形成三对氢键(图3－8)。上下碱基对之间的距离为3.4nm。第12页/共137页(4)每个螺旋为3.4nm长，刚好含有10个碱基对，其直径约为2nm。(5)在双螺旋分子的表面大沟和小沟交替出现。由此可知，DNA的分子结构是由A-T和C-G两种核苷酸对从头到尾连接起来的，每个DNA分子一般有上万个这两种核苷酸对，但是它们在分子链内排列的位置和方向只有以下四种形式:对一特定物种的DNA分子来说，其碱基顺序是一定的，并且通常保持不变，这样才能保持该物种遗传特性的稳定。只有在特殊的条件下，改变其碱基顺序或位置或以碱基类似物代替某一碱基时，才出现遗传的变异(突变)。第13页/共137页5.2.2 DNA的复制5.2.2.1　DNA自身的复制方式------半保留复制(一)半保留复制半保留复制(semiconservative replication)----复制时DNA双链解开并以每一单链为模板来形成另一对应的新链。第14页/共137页5.2.2.2复制起点和复制方向多数细菌及病毒，只有一个复制起点，控制整个染色体的复制。所以整个染色体也就是一个复制子。复制子(replicon)。是指在同一个复制起点控制下合成的一段DNA序列。在真核生物中，每条染色体的DNA复制则是多起点的，多个复制起点共同控制一条染色体的复制，即每条染色体有多个复制子。第15页/共137页复制方向？从起点开始是沿着一个方向进行的呢？还是双向的？大肠杆菌和其它许多原核生物的环状DNA复制是双向的。即DNA的复制从复制起点开始，向二个方向同时进行，最后相遇，完成复制。真核生物的研究发现，其复制也是双向的。但近来发现，并不是所有的生物DNA的复制都是双向的，如：噬菌体T2，其DNA的复制就是沿一个方向进行的。5/ — 3/第16页/共137页二、原核生物DNA合成(一)有关DNA合成的酶　1957年