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农学生物物理学第1页/共90页 22023/5/302质膜（plasma membrane）包在细胞外面，所以又称细胞膜（cell membrane），它不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障，更是细胞与外界进行物质交换和信息传递的通道。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。2.1 生物膜的概念及研究历史第2页/共90页 32023/5/303膜主要是由脂类(lipid) 和蛋白质以非共价键相互作用结合而成的二维流动体系。脂类分子呈连续的双分子层(bilayer)排列。膜具有双亲性(amphipathic nature)。蛋白质相对于脂双层的不同镶嵌方式。生物膜中各种组分的分布是高度不对称的。2.1 生物膜的概念及研究历史第3页/共90页 42023/5/304把细胞分割成一个个“小室” (compartment) 的物理屏障。具有选择通透性。是细胞间传递化学信息和能量的介面。为蛋白质的合成、加工、修饰、分选、定位提供了工作平台和输运载体。生物膜的主要功能2.1 生物膜的概念及研究历史第4页/共90页 52023/5/305http://www.nips.ac.jp/pamph/1999/04.html细胞膜上的生物大分子2.1 生物膜的概念及研究历史第5页/共90页 62023/5/306纵观生物界，无论动物、植物和微生物，都是由细胞组成的，细胞是生物体的结构和功能的基本单位。早在1665尔英国医生虎克用一架很简单的显微镜观察软木薄片，发现木片上布满了许多蜂窝状的小格子。他把这些小格子命名为细胞。其实，他所看到的只不过是植物细胞的空架子——细胞壁。尽管如此他毕竟看到了细胞与细胞之间的界限。虎克用的显微镜和他看到的植物细胞壁2.1 生物膜的概念及研究历史第6页/共90页 72023/5/3071765年, Benjamin Franklin将橄榄油倒入池塘中，发现由风所吹起的水面微波被平息了。注意到同样数量的油永远覆盖同样大小的面积。Franklin还计算到（根据油量和面积）油层的厚度是25?，而且“它不可能扩展得更薄了。事实证明，用现代方法测定的橄榄油的单分子层的厚度几乎与Franklin当时估算的一样！2.1 生物膜的概念及研究历史第7页/共90页 82023/5/3081902年，E.Overton发现分子的极性越大，进入细胞的速度越小；增加分子的非极性基团，分子进入细胞的速度增加；基于脂溶性物质容易透过质膜，Overton提出质膜是由一层薄的类脂所组成。------ Vjschr. Naturforsch Ges. Zurich 44 (1899)88-98.2.1 生物膜的概念及研究历史第8页/共90页 92023/5/301917年， Langmuir 发现脂肪酸放在水和空气界面上形成单分子膜 ---Langmuir film.2.1 生物膜的概念及研究历史第9页/共90页 102023/5/301925年，E.Gorter and F.Grendel 从红细胞膜抽提出磷脂，用表面天平测出被抽提出的磷脂铺成单层膜时所占有面积大约是红细胞表面积的2倍。提出双分子类脂层是细胞膜的基本结构。------ J. Exp. Med. 41 (1925) 439-443.2.1 生物膜的概念及研究历史第10页/共90页 112023/5/301935年，J. F. Danielli and H. Davson胎鱼卵的脂滴实验：卵脂滴表面张力低，而纯化后的脂滴表面张力大大提高；纯化后的脂滴表面吸附蛋白之后，表面张力降低；提出两层球蛋白层夹着脂双分子层的三夹层结构（the unit membrane model）.2.1 生物膜的概念及研究历史第11页/共90页 122023/5/301972年，S. J. Singer and G. Nicholson，提出液体镶嵌模型（the fluid mosaic model）：强调膜结构的流动性强调膜组分的不对称性膜蛋白以不同镶嵌方式与膜结合 ------ Science 175 (1972) 720-731.2.1 生物膜的概念及研究历史第12页/共90页 132023/5/302.1 生物膜的概念及研究历史第13页/共90页 142023/5/3014 1977年， M.K.Jain and H.B.White，提出板块模型：在流动的类脂双分子层中存在许多大小不同，刚度较大的彼此独立移动的类脂板块（