生态学第12章 多样性与稳定性.docVIP

PAGE PAGE 8 第十二章 多样性与稳定性 §1. 多样性概念及测度 生态学上的物种多样性由R. A. Fisher、Corbet和Williams（1943）首先提出，物种多样性能表征生物群落和生态系统的结构复杂性。 近代人类的采伐、火烧和环境污染对自然生态系统的破坏性干扰，使生物资源的破坏不断增加，物种多样性迅速降低。目前物种灭绝的速度是自然灭绝速度的1000倍（Wilson等，1980），很多物种未被定名就已灭绝，大量的基因丧失，因而生物多样性的保护与合理利用越来越受到人们的关注，并相继提出了许多定量描述多样性的模型，把生物多样性的研究逐步扩展到估价群落和生态系统的稳定性、生境的差异、发展阶段等，特别是进入二十世纪八十年代以来，加强了生物多样性的研究，使它成为二十世纪后期生态与环境科学领域中三大研究重点课题（全球变化、生物多样性和持续生态系统）之一（Lubchenco等，1991）。 多样性的概念 Fisher等（1943）首次赋予物种多样性的定义：“群落中物种的数目和每一个物种的个体数目”，是从一个生物群落范围内提出的关于群落物种组成特征方面的概念，表达了生物群落内物种结构组织水平的多样化程度。后来，不同学者给予了不同的特定含义：Williams（1964）：指不同种群内的个体数目；MacArthur（1965）：指群落或生境中种的数目多少；Simpson（1949）：种的数目及其个体分配均匀度两者的综合；Hurlburt（1971）：种间随遇机率；Odum（1971）：种类数及个体的重要价值（数目、生物量、生产力等）之间的比例。目前的理解是：生物多样性（Biodiversity）指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。1994年，中国生物多样性保护行动计划把生物多样性分为三个组成部分或三个研究层次：遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。 遗传多样性（Genetic diversity）：地球上生物个体所包括的遗传信息之总和。 物种多样性（Species diversity）：地球上生物有机体的多样化。 生态系统多样性（Ecosystem diversity）：生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。 Whittaker（1972）提出三种多样性概念：α多样性：某些群落或样地中种的数目；β多样性：在一个梯度上，各群落各种属组成的变化程度；γ多样性：在一个地理区域内，一系列群落内种的数目。 目前，生态学家趋向把物种多样性理解为：“群落中种数和均匀度综合起来的一个单一统计量”（Pielou, 1969），因此具有两方面的涵义： ①种的数目或丰富度（species richness）：一个群落或生境中物种数目的多寡。 ②种的均匀度或平衡性（species evenness or equitability）：一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。用以反映各物种个体数目分配的均匀程度。 二、物种多样性的测定 1. 物种多样性指数 假定，S—种类数目，N—所有种的个体数总和，Ni一种i的个体数目，Pi—种i的个体数占群落中个体总数的比例（Ni / N），以十分数表示。 （1）Simpson（辛普森）多样性指数（1949） Simpson认为在无限大的群落中，随机取样两个个体，两个个体是同一物种的概率高，则物种多样性低；两个个体不属于同一种的概率高，则物种多样性高。因此： 辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概率 = 1 – 随机取样的两个个体属于同一种的概率 随机抽取种i两个个体的联合概率应为Pi·Pi= Pi2 因此，假定取样是无限总体，Pi是未知的，它的最大必然估计量为Ni / N，则 Hmin= 0 （Ni = N = S= 1） Hmax = 1 – 1 / S （Pi = 1 / S） 实际上，有时群落并不能无限大，是有限的。因而抽取第一个个体后，抽第二个个体的概率只有（Ni – 1）/（N – 1）。因此，常用 也可用 （2）Shannon–Weiner（香农–威纳）指数 Shannon–Weiner指数是根据信息论中熵的概念与公式提出的，即将种的多样性看成信息量（information content），群落中物种信息的紊乱性和不确定程度越高，则熵越大，个体出现不属于同一种，即紊乱性、不确定性越大，则生物多样性也越大。因此