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植物叶片气孔分布及其特性的研究进展 孔是植物表皮的一种特殊结构，通常由对保护细胞和保护细胞之间的孔组成。这是植物与外部环境之间交换气体的重要方式，如b2和b2o。该孔的大小直接决定植物的蒸发和光合作用。已有研究表明,在胁迫环境下生长的一些植物叶片的气孔数目及分布状况会发生变化,且其气体交换也会受到显著影响。这些研究均一致表明气孔可以通过保卫细胞对环境和内源信号的感知而对胁迫环境作出响应,以此减轻胁迫程度和提高植物的抗性。然而,针对植物在胁迫环境下叶片气孔分布的规律性问题还尚未达成共识,尤其是胁迫环境下植物叶片的气孔行为及其区域异质性尚缺乏深入的研究。因此,本文根据前人的研究结果,初步分析和总结了植物叶片在干旱、遮荫、盐胁迫和重金属污染等多种胁迫环境下表现出的气孔分布及其特性变化,以供该领域科研工作者参考。 1 气孔密度与叶片大小的关系 前人的研究表明,气孔在植株叶片上的分布特征主要是由遗传因素决定的,有时可以找到规律。一般来说,在同一株植物上,低处着生的叶片气孔比高处的较大而数量较少,并且其气孔密度随之从低到高、叶片面积从大到小而逐渐改变,如果是气孔两面生的植物叶片,则上下表皮的气孔密度都逐渐增加。针对此现象,Salisbury认为植物高处着生的叶片气孔密度大是植物的一个特征,与单个叶片的面积无关。从植物基部到顶部气孔密度变大,气孔大小逐渐变小等规律性的变化可能与不同部位叶片的不同内外因素相关,尤其是与水分的逐渐减少有关。我国学者尹秀玲等人研究了蔷薇科12属代表植物和同属异种植物的气孔密度后发现除“牛迭肚”外, 其余11种植物都是植株尖端大,植株中部居中,植株基部小。该研究结果与Salisbury的推论一致。 还有一些研究表明,在同一叶片上,不同部位的单位面积的气孔数量差异也较明显。如有的植物叶片气孔密度是从叶基到叶顶逐渐减少,有的却在叶中部呈现最高。一般来说,气孔密度是从叶中脉到叶边缘逐渐增加, 尽管这种变化有时不明显。如Poole等人在赤皮杨(Alnus glutinosa)的叶片上发现气孔指数有单个叶内的变化。通常情况下,同种植物单个叶片的气孔密度排序为叶基叶中叶尖。但也有例外,如张文杰等人的试验却发现吊兰的气孔密度是从叶基到叶尖逐渐增大。此外,郝建军等人发现禾谷类植物在同一叶片上单位面积的气孔数目,叶尖端和中脉部分较茎部位和叶缘的多,而李杨汉则发现近叶尖、叶缘部分气孔较多,董天英等发现向日葵等10种常见植物的叶片在不同部位的气孔密度无明显规律性,向刚等发现气孔在黄连叶片下表皮各叶脉之间呈随机分布,且气孔的排列具有一定的方向性,即保卫细胞的长轴与叶脉平行。Lawson和Weyers发现植物菜豆叶片的气体交换在叶表面上变化较大,尤其是净光合速率和气孔导度。由此看来,不同的植物其叶片上的气孔分布特征差异较大,并无统一的分布规律。 就气孔本身的特征而言,大量研究结果认为,气孔密度可能与气孔长度、宽度及叶面积有关。如马之胜等对桃亚属植物6个种的叶片研究后发现,气孔密度与气孔长、宽均呈显著负相关,这与葡萄、柑橘、梨和苹果上的结果是一致的,气孔密度大时气孔开度就小,说明叶片进行光合作用等生理活动需一定数量的气孔面积;贾云云证明草莓品种的气孔长度、宽度与果实大小均呈极显著相关,气孔长度和宽度与叶面积也呈极显著或显著相关;张延龙和牛立新的实验表明,在同种葡萄内不同类型间叶片大者,其叶片气孔比密度亦大,但单纯的气孔密度与叶片大小无关。然而,张纪英和杨风云对几种落叶果树不同种间的气孔密度与长度进行相关分析后,认为两者没有显著的相关关系。 上述实验结果反映了植物气孔密度的大小与叶片在植株上的着生位置、气孔在叶片上的着生位置、气孔本身的长度和宽度以及叶面积等有一定的联系。尽管部分文献的结论并不完全吻合,但大多数研究表明,水分的逐渐减少可能导致气孔密度从植物基部到顶部逐渐变大,而气孔大小逐渐变小的现象。叶片不同部位的气孔,其气孔密度差异较大。一般来说气孔密度从叶片中脉部分到叶片边缘逐渐增加。气孔密度可能和自身的长度、宽度以及所处叶片位置有关。 2 气孔密度与环境的适应性 从国内的研究工作来看,我国学者那日等、杨惠敏等和温国胜等分别发现白沙蒿、春小麦和臭柏随着土壤干旱程度的加剧,叶片气孔密度呈上升趋势,气孔分布趋向均匀。赵瑞霞等也发现生长于干旱环境中的小麦,其叶片下表皮细胞和气孔器均变小,叶脉变密,气孔密度增大。另外,干旱胁迫下单片叶内的气孔数量也有差异,如尹秀玲等人发现在干旱条件下, 植物叶片基部和中部的气孔密度大,在水肥条件好的情况下叶片尖端的气孔密度大,植物的这一现象可能与环境的适应性有关。 从国外的文献来看,植物气孔行为的变化与环境的适应性具有紧密联系的现象已经得到公认。如,早在20世纪60年代原苏联学者马克西莫夫在其专著《植物生理学教程