发酵工程原理第三章.pptVIP

原儿茶酸的降解 邻位裂解，终产物是琥珀酸 间位裂解，终产物是两分子丙酮酸。 * 第三十页，共六十八页，2022年，8月28日 第六节 H2和CO2的微生物代谢 H2的微生物代谢 CO2的微生物代谢 * 第三十一页，共六十八页，2022年，8月28日 一、H2的微生物代谢 1，分解代谢 氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其它有机物进行生长。 * 第三十二页，共六十八页，2022年，8月28日 在有分子氢和氧的条件下，氢细菌在生长过程中实际上包括两个过程： 分子氢氧化成水，放出能量； 分子氢还原CO2成为细胞物质，总的结果是以6：2：l的比例消耗H2，O2和CO 2， 四分子氢氧化成水所放出的能量可产生一分子ATP，用于还原CO2构成细胞物质和维持细菌的生长。 H2的微生物代谢 * 第三十三页，共六十八页，2022年，8月28日 氢化酶 氢化酶是氢细菌进行无机化能营养方式生长的关键酶，在多数氢细菌中，有两种氢化酶，其结构和功能各不相同 颗粒状氢化酶(particulate hydrogenase) 结构：结合在细胞质膜上，直接与呼吸链偶联。 功能：不经过依赖于NAD+的脱氢酶作中间体，催化氢的氧化，并把电子直接传给呼吸链产生ATP。 H2的微生物代谢 * 第三十四页，共六十八页，2022年，8月28日 可溶性氢化酶(so1uble hydrogenase) 结构：存在于细胞质中，由四聚体复合组成，还含有黄素单核苷酸和FeS中心。 功能：可溶性氢化酶催化氢的氧化，它的主要功能是为菌体生长提供固定CO2的还原力。另外，它可直接运送电子进入呼吸链。 H2的微生物代谢 * 第三十五页，共六十八页，2022年，8月28日 氢细菌是一类兼性化能自养菌，在有O2无H2时，可利用糖或有机酸或氨基酸而生长。有的还可利用嘌呤和嘧啶进行生长。 H2的微生物代谢 * 第三十六页，共六十八页，2022年，8月28日 氢效应 当氢细菌以无机化能营养方式生长时，H2的存在能阻抑菌体对有机物(如对果糖)的利用，这种现象称为氢效应。其原因有两方面： 果糖的利用是通过ED途径进行的。当有氢存在时，分子氢使ED途径中酶合成的诱导受到抑制，因而不能利用ED途径分解有机物，包括果糖。 果糖经ED途径分解的关键是进行脱氢氧化。在氢细菌体内NAD(P)+是有限的，当有O2和H2时，氢化酶催化生成NAD(P)H，菌体内NAD(P)+减少。由于果糖分解脱下的氢不能交给NAD(P)+(因消耗于环境中氢的还原)故在这种情况下不能利用果糖等有机物。其实质是氢细菌中的氢化酶与ED途径的关键酶，脱氢酶争夺体内有限的NAD(P)+，而使生长停止。 H2的微生物代谢 * 第三十七页，共六十八页，2022年，8月28日 2，合成代谢 I. Dark fermentative bacteria H2ases sugars H2 + organic acids N2ases organic acids H2 + CO2 light II. Photosynthetic anoxygenic bacteria III. Photosynthetic oxygenic green algae H2O H2 + O2 light IV. Photosynthetic oxygenic cyanobacteria H2 + O2 H2O light N2ases H2ases * 第三十八页，共六十八页，2022年，8月28日 CO2的微生物代谢 CO2是自养微生物的唯一碳源。异养微生物也能利用CO2作为补助的碳源。 将空气中的CO2同化成细胞物质的过程称为CO2固定作用。 CO2的固定方式有自养型和异养型两种。 * 第三十九页，共六十八页，2022年，8月28日 自养型CO2固定 自养微生物（包括光能自养和化能自养）固定CO2的途径： 二磷酸核酮糖环 这个途径最初是由卡尔文(Calvin)等研究绿藻的光合作用时查明的，所以又称为卡尔文环。二磷酸核酮糖环是所有光能自养和化能自养微生物所共有的途径。 经卡尔文循环固定CO2的过程可分为三个阶段：羧化、还原、再生。 CO2的微生物代谢 * 第四十页，共六十八页，2022年，8月28日 CO2的微生物代谢 * 第四十一页，共六十八页，2022年，8月28日 异养型CO2固定 异养型C02的固定主要是合成TCA环的中间产物。从理论上来讲，利用1分子草酰乙酸就可以不断地推动TCA环的运行(因为草酰乙酸可通过TCA环再生)。异养微生物依靠固定C02生成四碳二羧酸，补充TCA环的中间产物。催化这类反应的酶有以下几种： * 第四十二页，共六十八页，2022年，8月28日 ①磷酸烯醇式丙酮酸羧化