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（5）通过土壤碳酸盐 ?13C值得到原先生长的C3/C4植物比 　可以通过测定的土壤碳酸盐的 ?13C值来得到原先古土壤中生长的C3/C4植物比： ?13Ccarb. = 2.1 MC4 + (-11.9) (1 – MC4)其中，?13Ccarb.----- 土壤碳酸盐的碳同位素测定值， MC4 ----- C4植物的相对生物含量（%）， (1 – MC4)--- C3植物的相对生物含量（%）。 当前第62页\共有93页\编于星期二\4点 C3 and C4植物的分布 　 C4植物代表干热的草原，纯的C4植物意味着一个季风降雨的模式。纯的C3植物意味着相对较冷的，潮湿的气候条件，不要求有明显的季节性。 　在已进行的对第四纪以来的C3，C4 植物的研究结果如下。 当前第63页\共有93页\编于星期二\4点 Edwards et al. (2010) in Science 当前第64页\共有93页\编于星期二\4点 Edwards et al. (2010) in Science 当前第65页\共有93页\编于星期二\4点 对巴基斯坦的 Siwalik Group沉积物中土壤碳酸盐的C,O同位素组成的研究表明，大约距今7.4一7.0 Ma开始，在泛流平原有一个从C3植物为主向C4植物为主的生态系统大转变。温暖，湿润的夏季风有利于C4植物的生长。这意味着一个大的气候的变化，它引起由森林向草原的转变。这个气候的大变化可能标志亚洲季风的增强。 当前第66页\共有93页\编于星期二\4点 当前第30页\共有93页\编于星期二\4点   k1+ k2 k3 CO2 (g) ? CO2 (internal) ? R—COOH ? 各种有机化合物 k1- 烷基 羧基? 以上所述的第（1）个过程为k1+，这是一个扩散，可逆过程（逆向为k1- ）。 以上所述的第（2）个过程为k2，这是一个不可逆过程，是酶的固碳过程，即羧化反应的过程。 以上所述的第（3）个过程为k3。 同位素分馏主要发生在k1和k2过程， k3过程的同位素分馏较小。与k1有关的分馏是大约 ±4‰， k1+是-4‰， k1-是+4‰。 k2过程涉及到由无机物变为有机物，与k2有关的分馏为–17 ～ -40‰。  当前第31页\共有93页\编于星期二\4点  在以上的第（2）个过程中，即在酶的作用下，溶解的CO2发生羧化反应，优先吸收12CO2，生成初级光合作用产物过程中，使得细胞质中剩余的物质中相对富含溶解的13 CO2。这样在植物呼吸作用中，即在夜间通过叶子或从根部，排出相对于叶绿素中溶解的 CO2更富集重碳同位素的CO2。这即是k1-的过程，这是与k1+相反的扩散过程。 植物呼吸是植物与周围交换气体的过程，即摄入 氧气、排出CO2。细胞的呼吸是一个细胞代谢释放 能量的过程，包括氧化、分解细胞内的燃料混合物， 释放出简单的化合物，如CO2。 呼吸作用 当前第32页\共有93页\编于星期二\4点 　光合作用是引起全球碳循环中碳同位素分馏最主要，也是分馏程度最大的过程。但是，植物的碳同位素组成明显不同，与光合作用路径有关。 当前第33页\共有93页\编于星期二\4点 当前第34页\共有93页\编于星期二\4点 植物的光合作用的路径 1) C3 （ Calvin型） 2) C4 （Hatch-Slack或Kranz型）   3) CAM （景天酸代谢型）? 当前第35页\共有93页\编于星期二\4点 在光合作用的第（2）阶段的羧化反应中形成的初级产物是每个分子含三个碳原子三磷酸甘油酸，这样的植物被称为C3 植物。 C3植物的光合作用中碳同位素分馏最大，产生?13C值约 –23到-34‰，平均-26‰。  C3植物在地球植物中占了90%。 Calvin循环（C3型） 当前第36页\共有93页\编于星期二\4点 　C4植物在光合作用的第（2）阶段的羧化反应中形成的初级产物是每个分子含四个碳原子的酸，即草