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天敌昆虫对信息有害生物的反应 近年来，国内外对植物昆虫和天敌之间的化学通信进行了大量研究，希望了解信息披露在三级养分交换中的信息披露性质、性质和化学生态学活性。然后，用酶抑制剂阐明重要信息物质发生的分子机，或使用这些信息物质主要用于昆虫行为调节剂，以吸引天敌并控制昆虫，减少化肥的使用。本文就近些年来对天敌昆虫所利用的这类信息化学物质的研究进展作一简要概述,并对其应用前景进行初步探讨。 1 叶绿素性挥发物诱捕 天敌昆虫搜索寄主或猎物时利用的信息化学物质一般来源于寄主取食的植物、寄主本身或者分泌物, 以及一些与寄主相关的有机体。其中,植物挥发性物质中对天敌有引诱作用的成分称为互利素,这些互利素中有些是次生性的,有些则是普通绿叶性挥发物。一些天敌对寄主或猎物的栖境作远距离定向时,就是利用绿叶性挥发物,如玉米的绿叶挥发物中的α-萜品醇、(Z)-3-己烯醇等能够引诱捕食性天敌Coleomegilla maculata(Degeer),不过不同植物释放的绿叶性挥发物所诱导的同种害虫及其天敌的反应是不同的。但一般地,植物在遭受虫害后主要是通过释放次生性的特异挥发性组分,或者是挥发物中个别组分的比例发生变化,从而吸引天敌搜索寄主。受害植株释放的互利素的量比较大,但在害虫转移后仍可以持续释放,虽然害虫本身释放的利它素量少,但准确即时地指明了害虫的位置,对天敌而言,二者互相补充。下面对虫害诱导植物释放的互利素和害虫释放的利它素分别作一简介。 1.1 特殊的信息物质 大多数植物受到昆虫危害时会释放一些信息化学物质“herbivore-induced volatiles(HIV)”,这些能被天敌有效利用的特殊信息化学物质应与环境背景气味有所区别,并与在植物上取食的猎物或寄主有特定的关联性,且与天敌搜寻捕食的时间相一致。研究显示,这类挥发物有很强的特异性,与害虫、植物的种类都有关系。 1.1.1 信号的特异性有利于生物的作用 同种植物受不同害虫种类危害后,产生数量和质量不同的挥发性化合物,因此会提供给天敌不同种类特异性很强的信号,以决定引诱何种天敌来达到植物自身的防御目的。例如,不同害虫对茶梢的为害会引起不一样的代谢过程的变化,因而释放出不同的特征性化合物;当玉米受不同取食方式的害虫为害后,释放种类和数量不同的挥发物,其中玉米受灰翅夜蛾为害后释放的挥发物种类最多,挥发量也最大(表1)。 1.1.2 种植物对二斑叶癫菌种的诱导活性化合物的释放 同样,天敌也能根据挥发物的不同来区别同种害虫危害的不同植物种类。如捕食性智利小钝绥螨(Phytoseiulus persimilis)通过学习能有效区别不同种植物受二斑叶螨(Tetranychus urticaeKoch)危害后释放的引诱性化合物,草蛉则趋向于被螨Tetranychus ludeniZacher危害的茄子(Solanum melongenaL.)、黄秋葵(Abelmoschus esculentsL.)和胡椒 (Capsicum annumL.), 但对马铃薯 (Lycopersicum esculentumMill.)的挥发物却无反应,这可能与物种之间的协同进化有关。 1.1.3 对植物挥发物的诱变 研究发现,15个不同基因型水稻品种受褐飞虱(Nilaparvata lugensSt?l)为害后,只有6个品种释放的气味能够吸引较多的黑肩绿盲蝽(Cyrtorhinus lividipennisReuter)。又如不同棉花品系受同种害虫Spodoptera exigua为害后释放的挥发物也不同,其中野生型释放的挥发物含量几乎是商业栽培品种释放的挥发物含量的7倍,在玉米不同品种间也存在类似情况,欧洲品系的玉米及野生玉米在受害时释放引诱天敌线虫的挥发物,而美国品系的玉米则失掉了这一功能。在植物自然种群内存在着基因型差异是个普遍现象,如果这些基因型差异涉及到挥发性物质的生物合成途径的话,那末在害虫诱导的植物挥发物方面也肯定会存在一定差异。目前还没有在植物自然种群不同变种间挥发物有区别的相关数据,但这是一个非常有意义和有价值的研究内容。 此外,植物防御反应的变化也表现在植物个体内部,不同部位具有不同的反应。例如,黄瓜嫩叶受二斑叶螨为害后能引诱捕食螨P.persimilis,而当老叶也受相同为害时却诱不到捕食螨。这可能与植物所采取的自身防御策略有关,引诱天敌趋向嫩叶可以有效保护生长点,增加其与邻近植物竞争时的优势。 1.1.4 玉米茎发物对玉米诱导物的吸引 植物可以通过释放不同的诱导性化合物,提供给寄生蜂关于寄主龄期和可适性的相关信息,如粘虫盘绒茧蜂(Cotesia kariyai)可被1～4龄粘虫(Pseudaletia separata)为害后的玉米挥发物所吸引,但不被5～6龄幼虫为害后的玉米气味所吸引。