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（3）移位使核糖体相对于mRNA移动核糖体移位使mRNA在核糖体上移动3nt长度。移位使脱氨酰的tRNA进入E位，肽酰-tRNA进入P位，A位空出。杂合状态模型：--移位分两步进行：50S亚基相对于30S亚基移动，然后30S亚基移动使核糖体构象复原。移位必需的蛋白质因子EF-G，移位能量来自一分子GTP水解。核糖体沿mRNA的相对移动方向？5’—3’第86页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三Thehybridstatetranslocationmodel第87页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三tRNAmovesthrough3ribosomesites第88页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三（4）不同延伸因子选择性结合到核糖体上使肽链不断延伸▲易位需要EF-G，其结构类似于氨酰-tRNA*EF-TU*GTP复合体，该因子为细胞的主要组分，一个核糖体就约有1个分子。▲EF-Tu及EF-G与核糖体的结合是相互排斥的。▲易位需要GTP水解，这引起EF-G的变化，继而又引起核糖体结构的变化。第89页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三EFfactorshavealternatinginteractionsBindingoffactorsEF-TuandEF-Galternatesasribosomesacceptnewaminoacyl-tRNA,formpeptidebonds,andtranslocate.黄色霉素抑制释放梭链孢酸抑制释放核糖体沿mRNA移动与肽酰-tRNA移位这两个过程是偶联的。第90页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三原核生物延伸因子原核生物肽链延伸每次反应共需要3个延伸因子，EF-Tu，EF-Ts，EF-G。3个延伸因子都具有GTP酶活性。EF-Tu，EF-Ts-促进AA-tRNA进入A位。EF-G-促进移位和去氨酰-tRNA的释放。第91页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三真核生物延伸因子（P136）EF-1（对应于EF-Tu，EF-Ts）-促进AA-tRNA进入A位。EF-2（对应于EF-G）-促进移位和去氨酰-tRNA的释放。消耗2个GTP向生长中的肽链加上一个氨基酸。原核生物每向肽链上加上一个氨基酸消耗？？个GTP。第92页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三5.2.3蛋白质合成的三个阶段简介Initiation：30SsubunitonmRNAbindingsiteisjoinedby50Ssubunitandaminoacyl-tRNAbindsElongation：RibosomemovesalongmRNA，extendingproteinbytransferfrompeptidyl-tRNAtoaminoacyl-tRNATermination：PolypeptidechainisreleasedfromtRNA,andribosomedissociatesfrommRNA4.2蛋白质合成的三个阶段简介4.2.3肽链的终止4.2.2肽链的延伸4.2.1肽链的起始第93页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三4.2.3肽链的终止三种终止密码子释放因子肽链的终止反应过程第94页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三（1）三种终止密码子三个终止密码子（terminationcodon，stopcodon)UAA、UAG和UGA终止蛋白质合成；UAA是最常用的终止密码子。UGA比UAG使用频率高一点，但UGA出错的可能性更大一点。第95页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三4.1氨基酸活化4.1.1氨酰-tRNA合成酶4.1.2氨基酸的活化第54页，讲稿共123页，2023年5月2日，星期三4.1.1氨酰-tRNA合成酶总反应：aminoacyl-tRNAsynthetaseAA+tRNA+ATP→AA-tRNA+AMP+PPi实际反应：?第一步：AA+ATP+E→E-AA-AMP+PPi?第二步：E-AA-AMP+tRNA→AA-tRNA+E+AMPAA:aminoacid;AA-tRNA:aminoacyl-tRNAE:aminoacyl-tRNAsynthetase第55页，讲稿共123