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除草剂的作用机理

除草剂的作用机理比较复杂，许多除草剂的作用机理至今尚未十分清楚。这是因为它们的作用不仅受防治对象影响，同时还受环境条件的干扰；许多除草剂的杀草作用并不限于某一因素，有时是几种因素同时发生，形成一个多种复杂的过程。无论触杀型或是内吸传导型除草剂，当被植物吸收后，必须对植物的正常生理生化过程进行某种干扰作用，才能把植物杀死。植物的生长发育是植物体内许多生理生化过程协调统一的表现，当除草剂干扰了其中某一环节时，就会使植物的生理生化过程失去平衡，从而导致植物的生长发育受到抑制或死亡。除草剂对植物干扰、破坏的作用机理可以归纳为以下几个主要方面：

一、抑制光合作用：绿色植物是靠光合作用来获得的养分，光合作用是植物体内各种生理生化活动的物质基础，是植物特有的生理机制。生物界活动所消耗的物质和能量主要是由光合作用来积累，所有动植物的细胞结构及生存所必需的复杂分

子，都来源于光合作用的产物及环境中的微生物。光合作用在温血动物体内并不发生，因此抑制光合作用的除草剂对温血动物的毒性很低。光合作用是绿色植物利用光能将所吸收的二氧化碳同化为有机物并释放出氧的过程，植物在进行光合作用

时，可将光能转变成化学能：

hu

CO2+H2OC6H12O2+6O2叶绿体这一反应过程是由一系列复杂的生物物理及生物化学过程来完成的。一般把发生在叶绿体内的光合作用分成光反应和暗反应两大阶段。叶绿体内的光合作用可分成下列几个步骤：

⑴叶绿体内的色素(通常由叶绿素a及b所组成)被吸收的光量子所激活。

⑵将贮藏在徼活了的色素”中的能量，在光系统I及U中经过一系列的电子传递，转变成化学能，在水光解过程中，将氧化型辅酶u(NADP+)还原成还原型辅酶U(NADPH):

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NADP++H20NADPH+1/202十H+

与此反应相偶联的是ADP与无机磷酸盐(Pi)形成ATP:

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ADP+PiATP

(3)将贮存在NADPH及ATP中的能量，消耗在后面不直接依赖光的反应，即固定和还原二氧化碳的反应——暗反应。

图中表示了叶绿体中光合作用电子传递时的氧化还原电位图，图中D1及D2分别表示光系统I及光系统U中的电子给予体，AI及AU分别表示光系统I及夏中的电子接受体。Cytf:细胞色素f;Fd:铁氧化还原蛋白；Fp：Fd-NADP+，氧化还原酶；

PC:质体蓝素；PQ:质体醌。

光系统I、U及各种电子载体(如质体醌、细胞色素、质体蓝素、铁氧化还原蛋白等)组成了电子传递链，它们将水光解所释放出的电子传递给NADP+，每还原一分子

NADP+为NADPH需要两个电子，并同时形成ATP。ATP的合成包括在两个光系统中，称为非循环光合磷酸化(noncyclicphotophorylation)。近来的研究表明，每两个电子不是形成一分子ATP,而是约4/3分子ATP。相反，仅光系统

I是包含在循环的光合磷酸化过程中，这一过程也发生在光的影响下，但与开链的电子传递系统无关。

现已逐步弄清，光系统U反应中心包含两个同系的相对分子质量为3.2104和3.4XX104的蛋白，分别称为D1和D2多肽，它们在叶绿体的类囊体膜上分别与光系统U系统中电子传递起重要作用的质体醌QB和QA相结合。

基于一定的实验基础，1991年K.G.Tietjen等利用分子图形学的方法设计了质体醌QB与D1蛋白结合的部分三维结构模型。

1、抑制光合电子传递：干扰光合作用的除草剂品种中大约 70％是抑制光合电子传

递。抑制光合电子传

递的除草剂种类很多，近10年来，对光合反应中心的结构和功能的除草剂的作用研究取得了突破性进展，不但分离了光合反应中心，而且测定了氨基酸序列。植物的光

系统U光合反应中心，其核心蛋白 （coreprotein）由两个亚单位，即

D1

和D2组成，包含叶绿素、褐藻素、B—胡萝卜素、非血红素铁及细胞色素b559;两种质醌QA和QB就结合在这一D1/D2复合体上。光系统U反应中心从水到质体醌的电子流如图5—28所示。

图示水裂解系统提供的电子经过一个电子受体 Z、叶绿素二聚体（chlz）、叶绿素

（c

hl）和褐藻素（pheo）传递到QA，然后经Fe到QB，最后传递到质体醌（PQ）。QA和QB在D1和D2蛋白上的结合部位如图。

从图5-29可以看出，QB一端和215位组氨酸（His215）结合，另一端和靠近262位酪