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3.1.6根的次生生长和次生结构

我们已经知道根的初生生长和初生结构。一年生双子叶植物和大多数单子叶植物的根，都由初生生长完成了它们的一生，可是，大多数双子叶植物和裸子植物的根，却经过次生生长，形成次生结构。在初生生长结束后，在初生木质部和初生韧皮部之间，有一种侧生分生组织，即维管形成层(简称形成层)发生并开始切向分裂的活动，活动的过程中，经过分裂、生长、分化而使根的维管组织数量增加，这种由维管形成层的活动结果，使根加粗的生长过程，称为次生生长。由于根的加粗，使表皮撑破，因此，又有另外一种侧生分生组织，即木栓形成层发生，它形成新的保护组织—周皮，以代替表皮，这也被认为是次生生长的一部分。次生生长过程中产生的次生维管组织和周皮，共同组成根的次生结构。要了解次生生长和次生结构的情况，就必须首先了解维管形成层和木栓形成层的活动情况。

（一）维管形成层的发生与活动

1、发生

①根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方,即两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开始。首先,这些部分的一些细胞开始平周分裂,成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条逐渐向左右两侧扩展,并向外推移,直到初生木质部脊处,在该处和中柱鞘细胞相接。这时在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力,产生细胞,参与形成层的形成。至此,条状的形成层彼此相衔接,成为完整连续的形成层环(cambiumring)。

②整个形成层环由于不同位置的部分发生的时间先后不同,存在着不等速的细胞分裂活动,以致最初呈凹凸不平的波状。以后由于原来条状的部分较早形成,因此,切向分裂的活动开始也早,所产生的组织量也较多,特别是内方新组织(即次生木质部)的增加较多,把形成层环向外较大地推移,结果整个形成层环从横切面上看,成为较整齐的圆形,此后,形成层的分裂活动也就按等速进行,有规律地形成新的次生结构,并将初生韧皮部推向外方。

2、活动

形成层出现后,主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部,加在初生木质部的外方,称为次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部,加在初生韧皮部的内方,称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部,合称次生维管组织,是次生结构的主要部分。

另外,在次生木质部和次生韧皮部内,还有一些径向排列的薄壁细胞群,分别称为木射线(xylemray)和韧皮射线(phloemray),总称维管射线(vascularray)。维管射线是次生结构中新产生的组织,它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生韧皮部,作为横向运输的结构。次生木质部导管中的水分和无机盐,可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似地,次生韧皮部中的有机养料,可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成,使根的维管组织内有轴向系统(导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等)和径向系统(射线)之分。

3、维管形成层次生结构的特点

（1）次生维管组织内,次生木质部居内,次生韧皮部居外,相对排列,与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列,完全不同。维管射线是新产生的组织,它的形成,使维管组织内有轴向和径向系统之分。

（2）形成层每年向内、外增生新的维管组织,特别是次生木质部的增生,使根的直径不断地增大。因此,形成层也就随着增大,位置不断外移,这是必然的结果。所以形成层细胞的分裂,除主要进行切向分裂外,还有径向分裂,及其他方向的分裂,使形成层周径扩大,才能适应内部的增长,这点将在茎内叙述。

（3）次生结构中以次生木质部为主,而次生韧皮部所占比例较小,这是因为新的次生维管组织总是增加在旧韧皮部的内方,老的韧皮部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外方的韧皮部,受到的压力越大,到相当时候,老韧皮部就遭受破坏,丧失作用。尤其是初生韧皮部,很早就被破坏,以后就依次轮到外层的次生韧皮部。木质部的情况就完全不同,形成层向内产生的次生木质部数量较多,新的木质部总是加在老木质部的外方,因此老木质部受到新组织的影响小。所以,初生木质部也能在根的中央被保存下来,其他的次生木质部是有增无已。因此,在粗大的树根中,几乎大部分是次生木质部,而次生韧皮部仅占极小的比例

（二）木栓形成层的发生与活动

有次生生长的根,由于每年增生新的次生维管组织,在外方的成熟组织,即表皮和皮层,因内部组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的现象,是根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层(phellogen或corkcambium)。木栓形成层也是侧生分生组织,它进行切向分裂,主要是向外方形成大量木栓,覆盖在根表面,起保护作用,向内形成少量薄壁组织,即栓内层(phelloderm)。木栓形成层和它所形成的木栓(ph