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第八章细胞核(nucleus)与染色体(chromosome)
第一节核被膜与核孔复合体
●核被膜
●核孔复合体(nuclearporecomplex,NPC)
核被膜
●结构组成
●核被膜的功能
●核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地解体与重建
结构组成
◆外核膜(outernuclearmembrane),附有核糖体颗粒
?内核膜(innernuclearmembrane),有特有的蛋白
成份(如核纤层蛋白B受体)
◆核纤层(nuclearlamina)
◆核周间隙(perinuclearspace)
?核孔(nuclearpore)
核被膜的功能
?构成核、质之间的天然选择性屏障
?避免生命活动的彼此干扰
?保护DNA不受细胞骨架运动
所产生的机械力的损伤
?核质之间的物质交换与信息交流
核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建
?新核膜来自旧核膜
?核被膜的去组装是非随机的,具有
区域特异性(domain-specific)。
?以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞
核装配体系提供了实验模型
◆核被膜的解体与重建的动态变化受细
胞周期调控因子的调节,调节作用可
能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的
磷酸化与去磷酸化修饰有关。
核孔复合体
(nuclearporecomplex,NPC)
●结构模型
●核孔复合体成份的研究
●核孔复合体的功能:
结构模型
?胞质环(cytoplasmicring),外环
?核质环(nuclearring),内环
?辐(spoke)
?柱状亚单位(columnsubunit)
?腔内亚单位(luminalsubunit)
?环带亚单位(annularsubunit)
?中央栓(centralplug):transporter
核孔复合体成份的研究
核孔复合体主要由蛋白质构成,其总相对分子
质量约为125×106,推测可能含有100余种不同的多
肽,共1000多个蛋白质分子。
?gp210:结构性跨膜蛋白
?p62:功能性的核孔复合体蛋白,具有两个功能结构域
已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表
gp210:结构性跨膜蛋白
?介导核孔复合体与核被膜的连接,将核孔复合体
锚定在“孔膜区”,从而为核孔复合体装配提供一
个起始位点
?在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用
?在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用
p62:功能性的核孔复合体蛋白,具有两个功能结构域
?疏水性N端区:可能在核孔复合体
功能活动中直接参与核质交换
?C端区:可能通过与其它核孔复合体
蛋白相互作用,从而将p62分子稳定到
核孔复合体上,为其N端进行核质交换
活动提供支持。
核孔复合体的功能
?核质交换的双向性亲水通道
核孔复合体物质运输功能示意图
爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验
?通过核孔复合体的主动运输
?亲核蛋白与核定位信号
?亲核蛋白入核转运的步骤
?转录产物RNA的核输出
通过核孔复合体的主动运输
生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的
主动运输完成的,具有高度的选择性,并且是双向的。
选择性表现在以下三个方面:
?对运输颗粒大小的限制:有效功能直径可被
调节约10~20nm,甚至可达26nm,
?主动运输是一个信号识别与载体介导的过程,
需要消耗能量,并表现出饱和动力学特征
?主动运输具有双向性,即核输入与核输出
亲核蛋白与核定位信号
?亲核蛋白(karyophilicprotein)
在细胞质内合成后,需要或能够进入细胞核内发挥功能的
一类蛋白质
?核质蛋白(nucleoplasmin)的入核转运
?核定位信号(nuclearlocalizationsignal,NLS)
?NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段,
富含碱性氨基酸残基,如Lys、Arg,此外还常含有Pro。
?NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列(T抗原),也可
以分成两段,两段之间间隔约10个氨基酸残基(核质蛋白)。
?NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位,在指导完成核输入后并
不被切除。
?NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件
亲核蛋白入核转运的步骤
?结合:需NLS识别并结合importin;
?转运:需GTP水解提供能量
转录产物RNA的核输出
转录后的RNA通常需加工、修饰成为
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