分子进化--课件.pptVIP

*ppt课件（二）分子进化的保守性生物分子进化的“保守性”是指功能上重要的大部子或大分子中功能重要的局部，在进化速率上明显低于那些功能上不重要的大分子或大分子的局部。换句话说，那些会引起现有表型发生显著改变的突变（替换），其发生的频率要比那些无明显表型效应的突变（替换）发生的频率低。*ppt课件分子的功能和结构的重要性与进化速率呈负相关。不同DNA片段和蛋白质分子或同一片段和同一分子的不同区域在同一物种中进化速率有差异，一般功能较重要的片段或分子的进化速率比功能不重要的片段或分子的进化速率低。在核酸分子中，碱基在密码子中的位置，以及RNA的二、三级结构均能影响碱基的替换型式和替换速率。蛋白质的高级结构也会独立地或与DNA相互作用的方式影响编码蛋白质基因的进化模式和速率。*ppt课件不破坏分子的现有结构和功能的突变发生的频率较高。例如，基因的内含子、假基因、卫星DNA等的替换速率远高于基因的外显子；密码子第三位碱基的替换率远高于第一、二位碱基。——312*ppt课件（三）新基因常来源于原有基因的重复。基因重复在生物进化和新基因产生中起创造性的作用。同一基因存在着两个拷贝，使一个拷贝可积累突变并最终以一个新基因的姿态出现，而另一个拷贝则保留物种在过渡时期生存所需的老功能。*ppt课件（四）有害突变的选择清除和中性突变的固定在分子水平上，明显有害突变型的选择清除，中性或轻微有害突变的随机固定比明显有利突变型的正达尔文选择更频繁发生。这是表型进化与分子进化的最大区别。*ppt课件三、分子进化的中性理论基于对蛋白质和核酸分子的进化改变的比较研究，Kimura(1968)、KingJukes(1969)、KimuraOhta(1971)等提出了一个被称为“分子进化中性论”的理论，用以解释分子层次上的非达尔文式进化现象。Theneutraltheoryofmolecularevolutionnon－Darwinianevolutioninmolecularlevel*ppt课件MotooKimura*ppt课件分子进化的中性理论学说的要点为：（1）分子水平上种内遗传变异的大部分是中性的，分子进化的主角是中性突变。上述这种遗传变异不影响核酸和蛋白质的功能，对个体生存既无害也无利，选择对它们没有作用。*ppt课件因此，种内多态性等位基因是通过突变和遗传漂变固定之间的平衡而维持的。中性遗传变异包括同义突变、同功能突变和非功能性突变等发生在遗传物质内部的多种变化。*ppt课件（2）分子水平上的生物进化主要是选择中性、或近于中性的突变基因随机固定的结果。由于没有选择的压力，带有突变的中性基因在基因库中随机漂动，并通过遗传漂变在群体中固定和传播，从而推动生物进化。——所以生物进化是随机的和偶然的。*ppt课件（3）生物进化的速率是由分子本身的突变率来决定的。由于突变率即核苷酸替换速率或氨基酸取代速率，不受选择压力的影响，所以分子进化与环境无关。*ppt课件分子进化中性论的主要论据：（1）分子层次上的变异绝大多数在选择上是中性的。在生物的基因组中，非编码的DNA占绝大部分；同义突变和无义突变等哑突变占有相当的比例；种群内的遗传多态性普遍存在，生物大分子的多态性尤其常见。*ppt课件（2）大量的研究结果表明，蛋白质和核酸的分子进化速率相当高而且相对恒定。并且生物大分子的一级结构的改变（替换）只和进化所经历的时间相关，而与表型进化速率无关。（3）越来越多的研究结果表明，突变压在生物大分子进化中起着重要作用。*ppt课件（4）如果种内变异大多数不是在选择上是中性的，那么按所测定的基因突变频率和种群遗传学公式计算出的在负选择情况下的选择负荷是太大了，必须发生超量生殖才能维持种群原来的大小和实现种群的进化，这不符合实际情况。*ppt课件分子进化中性理论的意义：分子进化中性理论揭示了分子进化的基本规律，是解释生物大分子进化现象的重要理论。分子进化中性理论强调遗传漂变和突变压在分子进化中的作用，是对综合进化论的重要补充和修正。*ppt课件中性理论承认自然选择在表型进化中的作用，同时又强调分子层次上进化现象的特殊性。但中性理论学说并不反对自然选择学说，对于那些破坏分子结构和功能的突变或影响表型的突变仍然受自然选择的强烈影响。*ppt课件四、分子钟1962年，祖卡坎德尔（Zuckerkandl）和鲍林（Pauling）在对比了来源于不同生物系统的同一血红蛋