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植物的有机物代谢-正文

植物体内有机物的合成、转化和降解过程。光合作用和呼吸作用(见植物呼吸作用)是植

物代谢的两个枢纽。通过光合作用把外界的无机物质同化为有机物质；通过呼吸作用则使已

同化的有机物质被重新分解，分解过程所形成的中间产物及释放的能量为生物合成过程提供

所需要的原料和能量。

植物体内有机物代谢过程中一系列复杂的生化反应由于有酶的催化才能在常温、常压、

化学中性或接近中性的条件下进行。酶催化效率高，专一性强。不同的酶在细胞内的空间分

布不同，因而在活细胞的不同部位能有不同的代谢途径,它们之间又相互联系、相互制约,

保证了多种生化反应的协调。

主要有机物质的代谢包括碳水化合物、蛋白质、脂类、核酸等的代谢。

碳水化合物代谢绿色植物通过光合作用形成的碳水化合物，是细胞内各种代谢物碳

架的来源。在叶绿体内通过光合碳循环同化CO的初产物是丙糖磷酸。丙糖磷酸通过叶绿体

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内膜中的磷酸运转器从叶绿体间质转运到细胞溶质，转化为己糖磷酸,再经蔗糖磷酸合成酶-

蔗糖磷酸酶系统转化为蔗糖；或丙糖磷酸在叶绿体内转化为己糖磷酸，再通过腺苷二磷酸葡

糖(ADPG)焦磷酸化酶及淀粉合成酶转化为淀粉(图1)。

一般在缺磷的条件下,叶绿体内积累的淀粉较多;而在供磷充分时，则丙糖磷酸可继续不

断地从叶绿体运出，在细胞溶质内形成蔗糖。植物在光合作用中合成淀粉或合成蔗糖也受遗

传性控制。如水稻和小麦的光合产物直接以蔗糖形式输出；而大豆和棉花的光合产物则先转

化为淀粉积累在叶中，夜间淀粉降解为糖类再输出。从叶片输出的蔗糖或淀粉降解产物通过

韧皮部运到正在生长的部位（茎尖生长锥、幼叶、新根等），形成新细胞所需要的结构物质，

或作为呼吸底物；同时也运到各贮藏组织形成贮藏物质。除淀粉及蔗糖外,葡糖－1－磷酸还

可经一系列转化过程形成纤维素，后者也是一种重要的多糖，它是细胞壁的主要结构物质，

与纤维作物的产量和品质都有很大关系。

淀粉及蔗糖也可水解为己糖磷酸，后者通过呼吸代谢途径氧化降解，其中间产物可作为

生物合成过程的原料，使碳水化合物代谢与脂肪代谢、蛋白质代谢和核酸代谢等相互联系(图

2)。氧化过程中释放的能量又可在生命活动过程中被利用。

蛋白质代谢蛋白质是植物细胞的主要组成成分。植物体内所有的蛋白质都由20种

氨基酸以不同的组合与排列方式形成。而氨基酸的合成又需要氮的参与。植物从外界吸收的

氮主要是硝态氮和氨态氮两种。氨态氮可直接用于合成氨基酸，但硝态氮在植物体内同化为

有机氮之前须先还原成氨态氮：

上述还原过程需要的供氢体由呼吸作用和光合作用提供。在光合细胞内,硝酸盐还原的供氢

体为NADH,亚硝酸盐还原的供氢体为还原态铁氧还蛋白。硝酸还原酶为钼黄素蛋白,其分子

中含有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b和钼。还原可在茎叶内也可在根内进行,两者

所占的比重因不同植物及环境而异。在一些农作物中，硝酸盐在根内还原的相对量依下列顺

序递减：蚕豆＞菜豆＞大麦＞向日葵＞玉米＞燕麦。当硝酸盐供应量较低时，它在根内还原

的量相对较多；供应量增高时，则地上部还原的相对量增加。在光合细胞内，还原过程的两

个步骤分别发生于不同的场所：硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞溶质内进行；亚硝酸盐还原为

氨则在叶绿体内进行。

硝酸盐还原所形成的氨一般不在细胞内积累，而是同化为酰胺及氨基酸。氨的同化是通

过谷氨酰胺合成酶所催化的反应使谷氨酸与NH合成谷氨酰胺，其反应式为：

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谷氨酰胺形成后，通过谷氨酸合酶的催化作用又可形成谷氨酸：

谷氨酰胺又可与天冬氨酸反应形成天冬酰胺。两种酰胺都是氨的贮藏形式，其中的氨可在需

要时释放用，于氨基酸的合成。氨以酰胺的形式贮藏，有利于消除高浓度氨对植物的毒害。

以上途径所形成的谷氨酸可以通过转氨作用将氨基转移到酮酸分子上形成新的氨基酸。

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用NO婣给一些植物的根,可发现N首先结合到谷氨酰胺，然后结合到谷氨酸；谷氨酸

及谷氨酰胺中的氮都广泛地结合到氨基酸及蛋白质分子中。

氨基酸合成蛋白质先要经过活化过程形成活化氨基酸。这一过程中所需的能量来自呼吸

作用或光合作用中形成的ATP。然后每一种经活化的氨基酸与相应的转移核糖核酸(tRNA)

相结合，并由后者携带，转移到核