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医学细胞生物学
第七章细胞骨架与细胞运动;细胞骨架概念;细胞骨架功效概括;细胞质骨架分布;微管由微管蛋白、微管结合蛋白组成,中空圆柱状结构
控制膜性细胞器定位、胞内物质运输
与其它蛋白质装配成纤毛、鞭毛、基体、中心体、纺锤体
维持细胞形态、细胞分裂、细胞运动等;微管蛋白与微管结构
分布于全部真核细胞,内径15nm,外径25nm,壁厚5nm
基本构件:微管蛋白二聚体——α、β异二聚体
α-微管蛋白和β-微管蛋白各有一个GTP结合位点:
α-微管蛋白GTP不进行水解也不交换;β-微管蛋白GTP可水解成GDP,而此GDP也可换成GTP,这一变换对微管动态性有主要作用
异二聚体头尾相接→原纤维;侧面13条原纤维合拢→微管;微管含有极性,两端增加速度不一样;增加快一端为正端,另一端为负端
微管极性分布走向跟细胞器定位、物质运输方向相关
微管由三种微管蛋白组成:α管蛋白、β管蛋白(前二者占微管蛋白总量80-95%);γ管蛋白定位于微管组织中心microtubuleorganizingcenter,MTOC(对微管形成、数量、位置、极性、细胞分裂有主要作用)
真核生物微管有三种存在形式:单管、二联管、三联管;微管结合蛋白
与微管结合辅助蛋白,总是与微管共存,参加微管装配,称微管结合蛋白microtubuleassociatedprotein,MAP
在微管蛋白组装成微管后,结合在微管表面
碱性微管结合域,加速微管成核作用;酸性突出区域,以横桥形式跟其它骨架纤维连接
突出区域长度决定微管成束时间距大小;微管microtubule;微管microtubule;③稳定时steadystatephase:又称平衡期,胞质中游离微管蛋白到达临界浓度,微管聚合与解聚速度相等
微管装配起始点是微管组织中心
微管聚合从特异性关键形成位点开始,主要是中心体、纤毛基体,称:微管组织中心microtubuleorganizingcenter,MTOC
微管组织中心作用:帮助微管装配成核nucleation
微管从微管组织中心开始生长,是微管装配独特征质;微管关键形成是微管组装限速步骤
γ-微管蛋白环形复合体(γ-tubulinringcomplex,γ-TuRC)可形成10~13个γ-??管蛋白分子环形结构(螺旋化排列),组成一个开放环状模板,与微管含有相同直径
γ-微管蛋白复合体可刺激微管关键形成,包裹微管负端,阻止微管蛋白渗透
γ-微管蛋白复合体还能影响微管从中心粒上释放
中心体centrosome是动物细胞中决定微管形成一个细胞器,包含:中心粒centriole和中心粒旁物质pericentriolarmaterial
在细胞间期,中心体位于细胞核附近,在有丝分裂期,位于纺锤体两极;中心体centrosome:动物细胞特有,包含中心粒centriole和中心粒旁物质pericentriolarmaterial,PCM
2个桶状垂直排列中心粒,包埋在中心粒旁物质中
每个中心粒由9组三联管组成
基体basalbody:纤毛或鞭毛起源于基体;基体与中心粒可相互产生(如:精子);微管microtubule;微管microtubule;当微管生长迟缓时,β微管蛋白上GTP水解为GDP后,微管蛋白构象改变,微管原纤维弯曲,亚基结合不紧密,微管趋于解聚、缩短
所以,微管两端微管蛋白含有GTP帽时,微管继续组装;而含有GDP帽时,原纤维弯曲,微管解聚
原纤维中微管蛋白异二聚体亚单位重复排列含有极性,所以微管含有极性;尤其当两端组装速度不一样时,有显著极性
微管聚合与解聚连续进行,经常是一端聚合,为正端;另一端解聚,是负端,这种微管装配方式,称“踏车运动”treadmilling;微管体内装配
在细胞内微管组织中心,γ-TuRC成为α-β异二聚体结合关键
中心体是微管成核位点;中心粒旁物质含有50拷贝以上γ-TuRC
微管极性总是相同:负端与中心体结合,正端远离中心体
;γ-TuRC组织微管形成能力受细胞周期调整
间期此能力被关闭,G2期到M期,受细胞周期调整激酶作用,磷酸化γ-TuRC成份,开放其微管组织能力
很多原因影响微管组装和解聚
很多原因影响微管稳定
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