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大豆遗传图谱的构建
摘要大豆是严格的自花授粉作物,是由古四倍体演变而来的二倍体,基因
组较大,染色体又很小,难于进行细胞遗传学研究,因此构建分子遗传图谱并对
重要性状进行QTL定位,对于重要性状基因的图位克隆及分子标记辅助育种具
有重要意义。就大豆遗传图谱构建过程和研究进展进行综述,并对有待进一步研
究领域进行了分析讨论,以期促进大豆遗传图谱的构建,促进育种工作的发展。
关键词大豆;遗传图谱;分子标记
大豆是人类优质蛋白和脂肪的重要来源,同时也是饲料蛋白的重要来源
[1-2]。因此,大豆的遗传研究一直受到广泛的重视。但由于大豆的遗传变异程度
低,基因组较大并含有广泛的复制区和丰富的重复序列,染色体又很小,难于进
行细胞遗传学观察等研究,导致大豆的遗传研究尤其遗传作图明显滞后于其他作
物。随着分子遗传学的发展和RFLP、RAPD、SSR、ARLP等分子标记技术的发
展,尤其是高密度遗传图谱的构建,不但对数量性状位点(QTLs)进行精确定
位,而且能利用图位克隆克隆出控制数量性状的基因。因此,可以利用高密度的
大豆遗传连锁图谱,结合现代分子操作技术,对有重要价值的性状进行QTL定
位,尽可能地挖掘有利用价值的等位基因,将分子标记辅助选择用于育种实践,
以培育优质高产的新品种。
1遗传图谱的构建过程
遗传图谱是数量性状基因定位(QTL)、基因图位克隆、比较基因组学研究
以及分子标记辅助育种等的基础。图谱的构建过程主要包括:①选择建立适合的
作图群体;②选择适合作图群体的遗传标记;③确立连锁群;④基因排序与遗传
距离的确定。
1.1群体的选择
适合于作图的遗传群体有F2、BC、NIL、DH、RIL等,作图群体的选择取
决于使用的标记类型。由于SSR标记具有较高的多态性,可以用于在亲缘关系
较近的亲本甚至一些近交获得的群体中构建图谱。另外,对于共显性的标记使用
F2群体可以获得最多的遗传信息,而对于显性标记,使用DH、RIL则可以获得
最多的遗传信息。
1.1.1F2群体或其衍生的F3、F4家系。F2群体易于配制(自交不亲和材料
除外),且不需要很长时间,但其存在明显的不足:F2群体由单株组成且尚未达
到纯合,提供的材料有限,很难对其进行连续性研究,也无法满足不同研究者对
同一材料进行合作研究的需要。由于每个基因型只有1株,由此得到的数量性状
数据可靠性差。补救办法是利用F2代单株衍生家系,选取同一家系中的若干个
体进行分析,但这样做,不仅加大了工作量,而且容易造成抽样误差。
1.1.2BC群体。即利用F2代株系和亲本回交获得,与F2群体一样,不需要
太长时间即可建立一个回交系群体,但BC群体所提供的材料也是有限的,只能
使用1代,重组交换的信息量比F2群体少。F2及回交群体由于其个体自交所得
到的后代将出现分离,不能永久保存。另外,由于这些群体很难甚至不可能保证
部分QTL作图所需的不同地点及不同时间的试验。因此,用其进行遗传作图和
定位受到限制。
1.1.3NIL群体。即近等基因系(Nearisogeniclines),其基本特征是整个染色
体的绝大部分区间完全相同,只有少数几个或1个区间彼此存在差异。因此,它
能使整个基因组间的多个QTL分解为只存在1个或几个QTL分离,消除其他背
景干扰和主效QTL对微效QTL效应的掩盖作用,能够精确定位QTL。
1.1.4DH群体。即加倍单倍体(DoubledHaploid),是单倍体通过染色体加
倍形成的。因此,品系内个体是完全同质的,而且个体的基因型是完全纯合的。
DH群体是永久性群体,可以进行多年多点的重复试验,是研究基因型和环境互
作的理想材料,但重组只来自形成花粉时的一次减数分裂,故重组信息量相对较
少。
1.1.5RIL群体。即重组自交系(Recombinedinbredlines)群体,将F2个体
连续自交或同胞交配或群体内随机交配,使得杂种的基因得以分离并进行重组,
直至家系内个体基因型纯合稳定、家系间基因型各异,这些家系就构成了重组自
交系群体。RIL为固定的永久性群体,可以进行多年多点的重复试验,是研究
QTL作图、基因与环境互作的理想材料,但建立一套RIL需要多年的工作。另
外,在
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