(11.4)--12.4 植物衰老的生理.ppt

生物自由基氧自由基（oxygenfreeradical）（主要的生物自由基）非含氧自由基，如CH3.、（C6H5）3C含氧非自由基(1O2,H2O2)活性氧无机氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羟基自由基（.OH）；有机氧自由基，如过氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不饱和脂肪酸自由基（PUFA.）。自由基的特点：不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。活性氧（activeoxygen）化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。生物体内活性氧--氧自由基、单线态氧和H2O2、NO、NO2等。它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能；其中O2.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括DNA，引起细胞死亡。（3）自由基的产生产生部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。产生途径：单电子的氧化还原；共价键的断裂；高能辐射；光分解；逆境条件A.单线态氧（1O2）的产生B.超氧自由基的产生C.羟基自由基的产生自由基对植物的损伤自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。对核酸的伤害：通过加成和夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致碱基缺失或者使主链断裂。对脂类的伤害:主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型,而且使膜的透性增大,细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱。脂质过氧化产生的过氧化物（ROOH）可以分解为丙二醛（MDA），并进一步形成脂褐素。对蛋白质的伤害:由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如RO.、ROO.）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联,是自由基对蛋白质损伤的主要形式。丙二醛对蛋白质的交联作用脂质过氧化的最终产物丙二醛（MAD）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内进行，也可在蛋白质分子间进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（LPF）。2．植物自身对衰老的调节（内部因素）（1）自身保护调控植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。植物自身可以从活性氧清除和激素调节两个方面，对衰老过程进行调控。活性氧清除系统清除生物自由基。正常情况下，活性氧的产生清除系统衰老过程中，活性氧的产生清除能力。植物体内的自由基活性氧清除系统凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为自由基活性氧清除剂。植物体内的活性氧清除体系抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）①抗氧化物质抗氧化剂如锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、质蓝素（PC）、类胡萝卜素（Car）、维生素A、维生素C、维生素E、辅酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。天然人工合成如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,6－二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。②抗氧化酶类超氧物歧化酶（SOD）过氧化物酶（peroxidase，POD）过氧化氢酶（catalase，CAT）抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbuticacidperoxidase，Asb－PODorAPX）谷光甘肽过氧化物酶（glutathioneperoxidase，GPX）谷光甘肽还原酶（glutathionereductase，GR）等其中以SOD最重要细胞内保护酶主要有：SOD是一种含金属的酶，可分为三种类型：Mn－SOD：主要分布于原核以及真核生物的线粒体中，是一种诱导酶。分子量为40KD，由两个分子量相等的亚单位组成。Fe-SOD：存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶。Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体中是高等植物主要的SOD。SOD主要清除O2.-，其作用机理是使O2·-发生歧化反应，生成无毒的O２和H２O２，后者被过氧化氢酶进一步分解为H2O和O２。O2.-+O2.-+2H+──→O2+H2O2SOD（2）生长调节物质对衰老的调控衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。早期——认为在转录与翻译水平上起作用。近年——认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。CTK、低浓度生长素、GA、油菜素内脂、多胺能延缓植物衰老ABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素促进植物衰老激素延缓与加速衰老机理衰老有其积极的生物学意义能使植物适应不良环境条件，而且对物种进化起重要作用。温带落叶树的叶片，在冬前全