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细胞壁的结构、成分和功能
高中生物学必修一P48图示简单介绍了植物细胞壁
的成分和功能:
除植物细胞外,原核细胞与真菌细胞也有细胞壁。
细胞壁的结构与成分因及功能的不同而有很大差别。
植物细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的主要特征之一。主要
成分为纤维素和果胶。
由三部分组成:
(1)胞间层。又称中胶层。位于两个相邻细胞之间,为两相邻
细胞所共有的一层膜,主要成分为果胶质。有助于将相邻细胞粘连在
一起,并可缓冲细胞间的挤压。
(2)初生壁。细胞分裂后,最初由原生质体分泌形成的细胞壁。
存在于所有活的植物细胞。位于胞间层内侧。通常较薄,约1~3微
米厚。具有较大的可塑性,既可使细胞保持一定形状,又能随细胞生
长而延展。主要成分为纤维素、半纤维素,并有结构蛋白存在。细胞
在形成初生壁后,如果不再有新的壁层积累,初生壁便是他们的永久
的细胞壁。如薄壁组织细胞。
(3)次生壁。部分植物细胞在停止生长后,其初生壁内侧继续
积累的细胞壁层。位于质膜和初生壁之间。主要成分为纤维素,并常
有木质存在。通常较厚,约5~10微米,而且坚硬,使细胞壁具有很
大的机械强度。大部分具次生壁的细胞在成熟时,原生质体死亡。纤
维和石细胞是典型的具次生壁的细胞。在作植物原生质体培养时,常
用含有果胶酶和纤维素酶的酶混合液处理植物组织,以破坏胞间层和
去掉细胞的纤维素外壁,得到游离的裸露原生质体。
植物细胞壁中有蛋白质——伸展蛋白
伸展蛋白是含于植物细胞壁中的羟脯氨酸(Hyp)占高比例的糖
蛋白。细胞壁中含达2-10%,Hyp占构成蛋白质的氨基酸的20%以
上,在其他蛋白质中则丝氨酸(Ser)的含量高。由于可以控制植物
细胞的伸展,故称为伸展蛋白。
在生长旺盛的幼龄期的细胞中含量少,生长速度迟缓时含量增
加,因此,伸展素是植物细胞生长期间释放的一种能使细胞壁松弛的
蛋白质,是细胞壁的关键调节剂,对细胞生长有重要作用。其蛋白质
部分具有-ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp的氨基酸序列,Hyp残基许多
有3-4个阿拉伯糖所构成的寡糖;而Ser残基许多具有1—2个半乳
糖。肽的脯氨酸羟化后,细胞器的糖链结合,被分泌到细胞外,纳入
细胞壁中。
植物细胞壁的特点:
木质化:细胞壁内填充和附加了木质素,可使细胞壁的硬度增
加,细胞群的机械力增加。这样的填充木质素的过程就叫做木质化。
木栓化:细胞壁中增加了脂肪性化合物木栓质,它是一种简化的
细胞,不易透气,也不易逐水,所以造成最后细胞内的原生质体完全
消失。这样的填充脂肪族化合物的过程就叫做木栓化。
角化:指在表皮接触空气的一面壁上形成覆于壁外的一层角质
(亦为一种脂肪酸)膜,可减少植物体水分损失,防止机械损伤,昆
虫摄食和病菌侵染,也可调节暴晒下植物的体温。角质膜透明不影响
透光。
矿化:指矿物质如钙,硅等积累在细胞壁内,可增加组织结构的
硬度与保护功能。禾本科,莎草科等植物茎,叶表皮外壁中常积累有
二氧化硅而硅质化。
中间纤维:细胞骨架的第三种纤维结构称中等纤维或中间纤维
(intermediatefilment,IF),又称中间丝,为中空的骨状结构,直
径介于微管和微丝之间,其化学组成比较复杂,在不同细胞中,成分
变化较大。
原核细胞的细胞壁厚度因细菌不同而异,一般为15-30纳米。
主要成分是肽聚糖,由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元,
以β(1-4)糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链,
相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥(革兰氏阳性菌)或肽键(革兰氏
阴性菌)桥接起来,形成了肽聚糖片层,像胶合板一样,粘合成多层。
肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样,而横向短肽链却有物种
间的差异。革兰氏阳性菌细胞壁厚约2080纳米,有15-50层肽聚糖
片层,每层厚1纳米,含20-40%的磷壁酸(teichoicacid),有的
还含有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10纳米,仅2-3层肽
聚糖,其他成分较为复杂,由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂
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