物质的跨膜运输.pdfVIP

物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。物质的跨膜运输主要

分为四大类：自由扩散，被动运输，主动运输以及膜泡运输。

自由扩散又称简单扩散，指物质直接通过脂双层的物质跨膜运输。特点是：

顺浓度梯度（双向运输最终表现为顺浓度梯度运输）；不需要能量；不需要膜蛋

白的参与。通过这种方式运输的物质主要是一些气体以及脂溶性小分子，如氧气，

氮气以及二氧化碳等。

被动运输是指溶质顺着电化学梯度（驱动转运的浓度梯度和膜电位梯度的合

力）或浓度梯度，在膜转运蛋白的协助下的跨转运方式，又叫协助扩散，不消耗

能量。进行被动运输的有两类蛋白，分别是载体蛋白与通道蛋白。

载体蛋白是指结合底物以后，自身构象发生改变。通道蛋白是指形成亲水性

通道，只允许某种分子通过。转运速率上，载体蛋白比通道蛋白慢。通道蛋白又

可以分为离子通道，孔蛋白通道（主要位于部分细菌得膜上，线粒体以及叶绿体

外膜上存在较多的孔蛋白）以及水孔蛋白通道。离子通道分为三种类型：电压门

通道，配体门通道以及应力激活通道。生物体内的某些生理现象多数不是由单一

方式进行的，如含羞草。当含羞草受到刺激，感知触碰的细胞的应力激活离子通

道开启，导致自身的膜电位改变，产生的膜电位又让电压门控离子通道开启，产

生电信号，传递到叶子基部的特化细胞，引发细胞试水，最后引起植物“害羞”。

葡萄糖进入红细胞以及通过血脑屏障的转运方式是被动运输，GLUT1是主要

转运蛋白，其工作机理是GLUT1构象发生改变，其转运方向取决于葡萄糖的浓

度梯度。

水孔蛋白（AQP）具有高度特异性，只允许水分子进行跨膜转运。，每一个

AQP由四个相同的亚基组成四聚体，每个亚基的中心有一个水通道，每个亚基由

3对同源的跨膜α-螺旋组成，亚基中央的孔径无法通过比水分子大的物质，水孔

中心有2个天冬酰胺，两个天冬酰胺残基在水分子转运过程中发挥了关键的特异

性作用。水孔蛋白与多种重要的生理功能包括病理过程相关，在植物的逆境应答

（如抗旱）中发挥重要作用。水孔蛋白可被一种汞化合物以及硝酸银所抑制。

主动运输是指由载体蛋白所介导的物质逆着电化学梯度或浓度梯度进行跨

膜转运的方式，这种跨膜转运方式需要消耗能量。根据利用能量方式的不同，可

以把主动运输分为三大类：ATP驱动泵，协同转运蛋白以及光驱动泵。

协同转运蛋白是指一种物质逆浓度梯度的转运与另一种或多种其他溶质顺

着电化学梯度或浓度梯度的转运偶联起来，不直接耗能，又叫偶联物质。

光驱动泵主要发现于细菌细胞，对溶质的主动运输与光能的输入相偶联，如

菌紫红质。

ATP驱动泵是ATP酶直接利用水解ATP提供的能量，实现离子或小分子逆浓

度梯度或电化学梯度的跨膜运输，又叫转运ATP酶（ATPase）。根据转运泵蛋白

的结构和功能特性可将ATP驱动泵分为四大类型：P-型泵，V-型质子泵，F-型质

子泵，ABC超家族。ABC超家族主要转运小分子，其余四种类型只转运离子。

P-型泵：所有P-型泵均有2个独立的α催化亚基，这两个催化亚基能够结合

ATP,绝大多数还具有2个起调节作用的小的β亚基，在转运过程中，至少有一个

α催化亚基能够发生磷酸化和去磷酸化反应，从而改变转运泵的构象，实现离子

的跨膜转运。由于转运泵水解ATP使自身形成磷酸化的中间体，因此称为P-型泵，

大多数P-型泵是离子泵，负责Na+,K+,H+以及钙离子跨膜梯度的形成和维持。其

中研究较为透彻的是钠钾泵，主要生理功能是维持细胞膜电位，维持动物细胞渗

透平衡，帮助动物细胞对葡萄糖或氨基酸等营养的吸收。钙泵的主要功能是维持

细胞质基质中低浓度的游离钙离子。

ABC超家族广泛分布于各种生物中，是最大的一类转运蛋白，每一种ABC

转运蛋白对底物或者底物的基团都有特异性。所有ABC转运蛋白都共享由4个

核心所构成的结构域，2个跨膜结构域以及2个胞质侧的ATP结合的结构域。转

运机制：ATP分子结合前，原核生物——ABC转运蛋白的底物结合位点暴露在胞

外一侧，真核细胞——暴露于胞质一侧。一旦ATP分子与ABC转运蛋白结合，

将诱导ABC转运蛋白的2个ATP结合域二聚化，靠在一起，引起转运蛋白构象

的改变，结果使底物结合部位暴露于质膜的另外一侧。ATP水解以及ADP的解离

将导致ATP结合结构域的解离，引起转运蛋白构象恢复原有的状态。ABC转运蛋

白是细菌对糖，氨基酸，磷脂和肽的转运蛋白，也是