植物生理学第09章 植物的成熟和衰老生理.pdfVIP

第九章植物的成熟和衰老生理

本章内容提要：

在种子的成熟过程中，不断输入可溶性的低分子物质，逐渐转化为不溶性的高分子化合

物如淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏起来。此外，有酶活性的变化，激素的调控等。种子的化学成分

还受光照、水分、温度和矿质营养等外界环境的影响。

果实的生长有单S型曲线和双S型曲线两类。果实成熟时发生一系列变化：呼吸跃变，

淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等，甜味增加；有机酸含量下降，酸味减少；单宁被过

氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质，从而使涩味消失；产生一些具香味的挥发性物质；

果胶酶和原果胶酶活性增强，果肉细胞彼此分离，果实软化；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝

卜素含量增加，使果实色泽变艳。维生素含量增加。

休眠是植物生长暂时停顿的一种现象。种子休眠主要是由于种皮限制、种子未完成后熟、

胚未完全发育以及存在抑制萌发的物质。解除种子休眠的方法有机械破损、浸泡冲洗、层积处理、

激素与化学药剂处理、晾晒等。延存器官休眠也需人工打破和延长。

衰老是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止

生命活动的一系列衰败过程。它主要受遗传基因控制，但也受环境条件的影响。

器官脱落是植物器官自然离开母体的现象。脱落可分为正常脱落、胁迫脱落和生理脱落

三种类型。器官在脱落之前先形成离层。生长素和乙烯的含量和比值调控器官脱落。温度过高或

过低、干旱、弱光短日照促进脱落。

第一节种子和果实成熟生理

一、种子的发育与成熟生理

1、种胚的发育

种胚（embryo）是种子最重要的部分，是合子经细胞分裂、分化发育而成。合子的细胞

结构表现出明显的极性，是合子行不均等分裂的细胞学基础。一般合子经短期休眠后分裂成两个

大小不同的子细胞，上部是一个小的细胞质浓密的顶端细胞，下部为大的液泡化的基细胞。顶端

细胞最后发育成熟胚；基细胞则发育成胚柄，但在心形期后胚柄开始衰老，逐步退化。种胚发育

到子叶期后，已完成了根分生组织和茎分生组织的分化，并加强核酸、蛋白质等的合成作用；在

胚成熟后期，有机物质合成结束，种子失水，ABA含量增加，胚进入休眠。

2、胚乳的发育

胚乳由初生胚乳核发育而成。被子植物种子的胚乳有四种情况（内胚乳、外胚乳、兼有

内、外胚乳、无胚乳）。禾谷类作物小麦、水稻等的种子具有内胚乳，染色体数为3n，在胚发

育期间胚乳也发育并逐渐膨大；豆类种子胚发育时胚乳组织被吸收，因此胚成熟时无胚乳，营养

物质贮藏在子叶中。禾谷类种子的受精极核勿需休眠，受精后即行分裂。其初生胚乳核是按游离

核分裂方式在细胞化之前先分裂成许多游离核后，再细胞化形成胚乳细胞。

3、种子发育过程中的基因的表达

植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。

以大豆后期发育阶段的合子胚为材料：中熟阶段胚内存在的15000种mRNA中，90%以上

也在子叶胚和成熟胚中存在，并且贮存在成熟种子中和出现在幼苗、长成叶中，只有少量的基因

仅在胚中表达。作为基因表达产物的磷酸酯酶、呼吸氧化酶等活性，均伴随着胚胎发生过程而表

现出相应的变化。

在玉米细胞中编码玉米醇溶蛋白的基因，一般处于潜伏态不表达；而在玉米开花后约

20天，该基因才开始表达，其mRNA迅速增加，乳熟种子中达到高峰，在完熟种子中该mRNA几

乎消失，但此时在种子的蛋白体中已经贮存了大量的玉米醇溶蛋白。

近年来，已分离、鉴定了一些决定胚胎细胞命运和胚胎模式形成、调控根和茎分生组织

细胞分裂和分化的基因，并对这些基因的时空的特异性表达方式进行了研究。如在拟南芥中，已

知GN基因影响胚胎顶端－基部极性，它在整个胚胎发育进程中持续表达，编码的蛋白可能参与

囊泡的定向运输，从而影响细胞的分裂、延伸和粘连。另外，已克隆的胚胎早期基因还有FUS6、

AGL15、KMOLLE和STM等。AGL15极有可能在胚胎发生过程中以转录因子的形式来调控其它基因

的表达；KNOLLE基因编码的蛋白可能参与细胞质分裂；FUS6基因编码一种新的与信号转导有关

的蛋白。

4、种子发育过程中有机物质的变化

◆糖类的变化淀粉种子成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加，表

明淀粉是由糖类转化而来的，催化淀粉合成的酶类（如Q酶、