细胞命运的决定.ppt

由海胆胚胎32-细胞期两极细胞和中间两层细胞形成的长腕幼虫第64页,共76页，星期六，2024年，5月总结：1、海胆胚胎存在植物极化和动物极化两个对立的梯度；其正常发育依赖于两个梯度的平衡；某些蛋白抑制剂（重金属、NaSCN和伊万斯蓝）可减弱植物极化因子的作用，而某些呼吸抑制剂（CO、KCN、NaN3、Li+）可减弱动物极化因子的作用。2、裂球的预期命运只要还未决定，都是可以调整的。裂球的发育命运一旦由于动物极细胞质和植物极细胞质彼此分裂而决定下来，便失去调整能力。即使在调整型发育的胚胎中，总会从某一时期开始，胚胎细胞的发育潜能逐渐受到限制。3、海胆胚胎在32细胞以后，多数裂球不能再形成完整胚胎。第65页,共76页，星期六，2024年，5月两栖动物的调整型发育Spemann（1938）发现在蝾螈的发育中也存在调整型发育的情况。蝾螈受精卵的结扎实验说明两栖类早期胚胎的细胞核具有遗传上的等同性（geneticallyidentical）。第66页,共76页，星期六，2024年，5月但当Spemann沿着与第一次卵裂面垂直的平面结扎时，得到了完全不同的结果。Spemann推测两个相似的实验得出两个截然不同的实验结果的原因可能是某些细胞质不均等的分配造成的。正常情况下，蝾螈的卵子受精后，卵子在纳精点对面区域形成灰色新月区。含有灰色新月区的裂球才能正常发育。显然，灰色新月区的某些物质是胚胎正常发育必不可少的。第67页,共76页，星期六，2024年，5月两栖动物卵的不对称性。改变结扎的方向，沿未来的背腹轴将受精卵结扎，只有含有灰色新月区细胞质的背侧半球能发育成完整胚胎。说明灰色新月区对胚胎发育是不可缺少的。两栖类动物的胚胎发育也具有镶嵌发育的特点。第68页,共76页，星期六，2024年，5月原来，灰色新月区域所形成的细胞将来组成胚胎胚孔的背唇。胚孔背唇细胞注定要向囊胚腔内陷，从而发动原肠作用，并形成原肠。据此，Spemann推测灰色新月区物质的重要性在于它具有发动原肠作用的能力，而胚胎发育的关键性变化就发生在原肠作用过程中。1918年，Spemann通过胚胎移植实验证明细胞发育潜能的诸多变化确实发生在原肠作用过程中。第69页,共76页，星期六，2024年，5月蝾螈原肠作用时外胚层的决定蝾螈早期原肠胚细胞发育的预期潜能大于预期命运（命运尚未决定），即表现为依赖型发育，细胞的命运取决于其所处的位置。随着发育，细胞的潜能逐渐受限，晚期原肠胚细胞为已决定细胞，表现为自主型发育第70页,共76页，星期六，2024年，5月初级胚胎诱导胚胎一个区域对另一个区域发生影响，并使后者沿着一条新途径分化的作用叫诱导（induction）。动物胚胎发育过程中存在许多诱导作用，其中脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织这一关键的诱导作用称为初级胚胎诱导（primaryembryonicinduction）。Nieuwkoop中心Spemann和Mangold（1924）证明两栖类早期胚胎的胚孔背唇不但是唯一能自我分化的区域，而且能诱发原肠作用，并影响周围细胞的发育分化。第71页,共76页，星期六，2024年，5月背唇组织的自我分化第72页,共76页，星期六，2024年，5月Spemann和Mangold证实，移植的早期原肠胚的胚孔背唇不但能够自我分化成脊索中胚层以及其他中胚层结构，所形成的脊索中胚层还能诱导上面覆盖的外胚层细胞形成完整的神经组织，结果是所移植的胚孔背唇能诱导受体胚胎形成一个次生胚胎（secondaryembryo）。因此，Spemann和Mangold把胚孔背唇称为组织者（organizer）。胚孔背唇在文昌鱼、圆口动物和各种两栖类胚胎中都能组织次生胚胎的形成。第73页,共76页，星期六，2024年，5月鸟类和哺乳类发动原肠作用的区域—原条（primitivestreak）前端即亨氏节（Hensen’snode）也能组织一个次生胚胎的形成。第74页,共76页，星期六，2024年，5月自主特化依赖型特化多数无脊椎动物具有所有脊椎动物及少数无脊椎动物细胞命运由其所获得的卵内特定的细胞质组分决定-胞质定域细胞命运由细胞之间相互作用决定，细胞的相对位置颇为重要-胚胎诱导卵裂方式不可改变卵裂方式可以改变裂球发育命运一般不可改变裂球的命运可改变细胞特化发生在胚胎细胞大量迁移之前大量的细胞重排和迁移发生在细胞特化之前或与细胞特化相伴产生“镶嵌型”发育产生“调整型”发育一般两种细胞定型同时存在于胚胎发育中，但不同物种中两种方式发挥作用的程度不同细胞定型方式及其特点本节小结第75页,共76页，星期六，20