第九章神经胚和三胚层分化ppt课件.pptxVIP

第九章神经胚和三胚层分化;鱼;神经胚（neurulation）——预定神经外胚层形成神经管的

过程，是中轴器官分化的阶段

一、中枢神经系统的形成

神经管(neuraltube)是中枢神经系统的原基，其方式分初级神经胚形成（primaryneurulation）和次级神经胚形成（secondaryneurulation）两种。

1.Primaryneurulation:

由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。;神经板;

脊索中胚层诱导其上方的外胚层→神经板→内陷→神经褶→背部愈合成神经管，同时与表皮外胚层脱离。如爪蟾大部分神经管、鸟类中前部神经管、小鼠35体节以前的神经管构建等；

神经管可以理解为中枢神经系统的器官原基，由它可进一步分化为前端的脑和后端的脊髓。;鸡;人类胚胎的神经管闭合缺陷症

不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。

SonicHedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。;2、secondaryneurulation

外胚层下陷形成实心细胞索（髓索），然后中空

鱼类和其他脊椎动物的后端;神经管向中枢神经系统分化的3个层面

解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑

室和脊髓的中央管

组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓

细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同

类型的神经元和神经胶质;1）、脑的分区;2）、神经嵴;躯干神经嵴细胞的迁移

Dorsolateralmigrationpathway:由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于表皮与体节之间，分化为色素细胞。

Ventralmigrationpathway:进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。

迁移机制：即将迁移前表达Slug蛋白,用反义寡核苷酸抑制SlugmRNA导致其不迁移；E-和N-cadherin在迁移前表达，在迁移时停止表达。;第二节中胚层（mesoderm）;脊索中胚??;一、脊索和体节分化

1、脊索

神经管下方，从头至尾

脊索退化而成椎间盘的髓核（nucleipulposi）

2、轴旁中胚层

脊索两侧的中胚层；

两栖类：神经管时分节---体节，临时性结构。（鸟类为体节板，哺乳类为不分节中胚层）；

体节决定神经嵴细胞迁移路径和脊髓的神经轴突形成;3、体节形成及细胞的分化

在体节形成的初始，各部位的细胞在发育上是等潜能性的。但很快这一状态发生改变，即不同部位的体节细胞被限定在特定的分化方向上

中腹部的体节细胞经过增殖失去上皮细胞特征，变为间充质细胞，构成生骨节（sclerotome）。将来分化为椎骨软骨细胞，并最终分化为成体轴骨骼系统（椎骨、肋骨、软骨和韧带等）

最远离神经管的体节侧部细胞同样出现形态变化和细胞间的解聚现象---轴下生肌节。将分化为四肢和体壁肌肉的前体细胞

余下的近神经管部分的细胞向腹侧折弯、回拢形成一个双层上皮样结构，背面的为中央生皮节（dermatome）---背部真皮的结缔组织，腹面的为轴上生肌节---产生横跨脊椎使背部能够弯曲的脊椎肌肉;体节特化受脊索和神经管壁细胞等产生和分泌的特异性蛋白所诱导

SHH→pax1→激活软骨细胞分化基因→椎骨等

Wnt,BMP4→诱导肌节细胞产生MyoD,Myf5→活化分化基因表达→肌肉细胞定向分化

NT3（神经营养蛋白3）→生皮节;二、侧板中胚层

首先以板状结构出现在轴旁中胚层的远端

中央裂腔---体腔（体壁中胚层somaticmesoderm；脏壁中胚层splanchnicmesoderm）

体壁中胚层向腔内伸出皱褶，将体腔分成分离的腔（胸腔、围心腔、腹膜腔）;表皮外胚层;心腔的形成

;2、血管的形成;血管形成：间充质→血岛→血岛周围细胞形成血管;血管系统的形成

血管出芽生长，相邻血管融合;哺乳动物血细胞和淋巴细胞的起源模型;;第三节内胚层（endoderm）;一、咽的形成与分化

前肠----口腔、咽、食道、胃、十二指肠的管道及消化腺（肝脏、胰脏和胆囊）

咽---咽囊----扁桃体（第2对）、甲状腺（第2对之间的盲管+间