植物发育生物学6省公开课金奖全国赛课一等奖微课获奖课件.pptx

第六章茎端分生组织及其侧生器官发育;茎端分生组织

叶发生、发育与衰老

侧芽形成与分生组织重建;一、茎端分生组织;;5/43;分生组织在植物发育中主要性

经过活跃细胞分裂而完成多细胞植物个体形态建成。

茎端分生组织是被子植物生活周期完成中心。;原套—原体学说

1924年，A.Schmidt提出，他将茎尖分生区顶端原分生组织分为原套、原体两个部分。表面1至数层排列整齐、较小细胞为原套，通常只进行垂周分裂，结果可使茎尖表面积增大；其内原体，细胞较大，可进行各个方向分裂，结果可使茎尖体积增大。;薄荷茎端结构;丁香（左）和锦紫苏（右）茎端结构;细胞组织学分区学说(cytohistolpgicalzonationtheory)

内容：茎端分生组织区域内有一些一直保持分裂能力细胞，为“原分生组织”；由这些细胞衍生出其它分生细胞，依据其出现位置，分为“周围分生细胞”和“肋状分生组织”。

依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。;银杏茎端结构示分区概念;;;6.茎端分生组织活动遗传控制;shootmeristemless（stm）突变体：胚胎发育正常，但成熟胚缺失茎端分生组织。

STM不但参加SM在胚中起始，也是维持SM在胚后生长中形成器官所必需。

STM促进CZ细胞分裂，维持CZ细胞未分化状态。

STM编码HD蛋白。;wuschel（wus）突变体：能够形成2至数片叶，在叶腋处又能起始一些不定分生组织重复几次，造成植株发育成丛缩状。WUS基因是特化分生组织细胞命运所必需。

WUS基因功效或许是帮助建立CZPZ分界。;CLAVATA3(CLV3)：(L1)、(L2)ofthecentralzone

CLV1mRNA：(L3)ofthecentralzone.

WUSCHEL(WUS)：restrictedtoafewcellswithintheL3

FILAMENTOUSFLOWER(FIL)：expressiondemarcateslateralorgananlagenintheperipheralzone.;WUS编码一个由291个氨基酸组成同源异型结构域蛋白。在胚后发育阶段，WUS一直在茎端分生组织中心区域干细胞之下一个小细胞群中表示,此细胞群称为干细胞组织中心(stemcell–organizingcenter,OC)(Mayer等1998)。WUS表示足以诱导干细胞特征基因CLV3在其上方细胞中表示并赋予它们干细胞特征。

在茎端分生组织中,WUS存在能促使其中干细胞保持未分化状态,并维持茎端分生组织结构和功效完整。;WUS在拟南芥茎??分生组织内干细胞组织中心表示,使其上方细胞维持干细胞特征,这些干细胞经过分裂,将部分子细胞推入周围区域形成器官原基,同时维系本身存在。在这个过程中CLV(CLV1、CLV2、CLV3)基因起调整作用。

CLV1在WUS表示区域上方表示,编码一个富亮氨酸受体蛋白激酶,其胞外域由N末端信号序列和21个重复排列亮氨酸组成。另外,它还含有一个疏水性跨膜域和一个存在于胞质内激酶域。

CLV2与CLV1以二硫键联结形成异二聚体。在CLV2跨膜区域含有带电荷氨基酸,它与受体激酶跨膜区域之间电荷作用能促使异二聚体形成。;20/43;二、叶发生、发育与衰老;叶类型：单叶、复叶;叶序;互生叶序类型Ⅰ1/2型Ⅱ1/3型Ⅲ2/5型Ⅳ3/8型;叶结构：

表皮、叶肉、叶脉。;叶片不对称轴

基-顶轴：由叶基部指向尖部

腹-背轴：也叫近-远轴，面向茎为近轴

面，背向茎为远轴面。

中-边轴：从叶主脉指向边缘;27/43;2.叶原基发生;3.叶发育过程;叶原基;完全叶形成过程图解

A，B.叶原基形成；C.叶原基分化为上下两部分；

D-F.托叶原基与幼叶形成(A-F.在芽中)；G.成熟完全叶;水稻叶发生

A-D.叶原基出现至幼叶形成过程外形图；

E-H为A-D对应发育阶段纵切面图;4.叶形态轴性发育;5.叶脉发育：;6.叶分化：;叶片细胞层数在幼叶中已确定;7.叶序发育;8.叶衰老;39/43;三、侧芽形成与分生组织重建;侧芽分生组织起源：

主茎茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处分生细胞所组成；

叶腋处已分化细胞重新脱分化而形成。;茎端分生组织重建：

较多证据支持侧芽从叶或叶原基发生，而不是直接从茎端分生组织细胞存留而形成。

水稻MOC1基因控制腋生分生组织开启和分蘖芽形成。

拟南芥sps、bus突变体，超多分枝。