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将额外的ZPA移植到肢芽的前端可导致远端形成镜像对称结构在鸡翅中,沿背腹轴有一很清晰的图式。背腹轴的组成部分是由早期鸡胚胎预定肢芽区域的外胚层决定,并在背腹轴之间发育形成顶外胚层嵴。在突变小鼠中控制着脊椎动物肢的背腹轴的基因已经被确定。Wnt-7a基因在肢背部中胚层图示形成中起到关键作用。4.背腹轴向上的决定外胚层控制发育中肢的背腹轴图式的形成。Wnt-7a在背部外胚层中表达,而Engrailed基因在腹部外胚层中表达。lmx-1基因在背中胚层中被Wnt-7a诱导表达,并且参与背部结构的确定。敲除Wnt-7a的小鼠的脚掌缺少后部趾,说明其也影响A-P极性敲除Wnt-7a的小鼠的脚掌有镜像对称的双腹部结构ZPA活性决定A-P轴线的信号传导机制第二种模型的证据:SHH可诱导BMP2的产生,BMP2再诱导其它因子的合成。近年来发现,鸡中Hoxc-4,Hoxc-5表达在翅芽中,Hoxc-9,Hoxc-10,Hoxc-11表达在足中。小鼠tbx5基因表达在前肢中,tbx4基因表达在后肢中5.前后肢体的区分五、前肢和后肢发育机制有所不同前肢芽和后肢芽的成软骨细胞对信号因子的反应及纤粘连蛋白的沉积方式不同Tbx5和Tbx4分别指定了前肢芽和后肢芽的发育人的Holt-OramSyndrome表现为心脏和手的畸形,而脚是正常的,其TBX5基因发生了突变FGF诱导的肢体类型决定于肢芽是表达Tbx5或Tbx4Tbx4的异位表达可改变FGF的诱导结果。细胞死亡在指/趾的成形过程中,特别是关节形成和手指的分离中起着重要的作用。脊椎动物附肢中特定细胞的死亡是可遗传的程序性细胞死亡,是进化过程中经自然选择形成的。6、细胞死亡与指和关节的形成鸭胚和鸡胚后肢原基中细胞死亡模式的比较。鸡胚趾间细胞的程序性死亡信号可能由BMP发出,封阻BMP的受体将会阻止这些细胞的程序性死亡。nogginexpressiondominantnegativeBMPreceptor在附肢的正常发育过程中,BMP既可以诱导间质细胞发生凋亡,也可以刺激它们分化为软骨形成细胞,这要取决于它们所处的发育阶段。01在关节形成过程中,BMP7可以促进软骨的形成,而BMP2和GDF5在骨之间的位置表达,促进关节的形成。02BMP蛋白可能参与了软骨的稳定和关节的形成过程。鸡肢形成晚期,BMP7(A)和BMP2(B)的表达。Noggin蛋白的作用。C,16.5天正常小鼠前肢中GDF5在关节形成处表达;D,Noggin缺陷型突变体小鼠中不表达GDF5,也不形成关节。5.5性腺的发育02010304通过遗传物质的分配来决定性别包括两个方面:1.性腺的决定和发育在同样的遗传背景下,由环境来决定性别类型。附属性器官、特征及性行为的建立。动物的性别决定模式(一)、哺乳动物的性别决定关键的基因是由X染色体上的DAX1基因和位于Y染色体上的SPY基因。5.4脊椎动物肢体的发生脊椎动物的附肢是一个极其复杂的器官,每一块骨和肌肉的位置都被精密地组织在一起。附肢在三个基本轴上是不对称的,但左前肢总是和右前肢呈镜面对称。01脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部的表皮共同组成的。02第一节脊椎动物附肢的发育孵化10天的完整鸡翅标本,示三个发育轴:近侧-远侧轴、前后轴及背腹轴。脊椎动物的附肢在起源上是由胚胎体壁向外生长形成的,主要是由来自中胚层的疏松间质形成的中央核,以及来自外胚层的表皮两大部分组成。1附肢的原基称为附肢芽(limbbud)。附肢芽形成的位置在每一物种是恒定的,由Hox基因沿身体前后轴表达的水平决定。2附肢场的形成:Hox基因和视黄酸RA一、肢芽的形成鸡胚胎的肢芽。孵化后第三天胚胎的侧面出现肢芽许多脊椎动物胚胎中的预定附肢区(prospectivelimbarea)已被定位。能形成一个附肢的所有细胞,称为附肢场(limbfield),包括位于中央的、产生附肢本身的中胚层细胞(附肢盘,limbdisc)以及形成周围的躯干组织和肩带/腰带的细胞。01附肢场起初具有调节失去或增加部分附肢的能力,附肢场中的每个细胞都能被指令形成附肢的任意一部分。02美西螈(Ambystomamaculatum)的预定前肢场附肢发育起始于肢场侧板中胚层(四肢骨的前体)和体节中胚层(四肢肌肉的前体)间质细胞的增殖。01体节中胚层细胞沿胚胎长轴的增殖,逐渐在表皮的下面形成厚的间质细胞团,可能与两对附肢形成的位置有关。02附肢发育中外胚层和中胚层间的相互作用二、附肢的早期发育覆盖在间质细胞团表面的表皮变得稍微增厚,同时被包裹在内部的间质细胞团向外突出,形成肢芽(limbb
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