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光合作用疑难问题解析

落实生物学学科核心素养培育，积极开展新教材内容集体备课活动，结合课程标准和学生发展需求，深度挖掘教材。并对新教材《必修1分子与细胞》“光合作用”这节课的备课过程中遇到的疑难问题进行深度解析。从“光反应过程中的物质转移与能量转化”；“卡尔文循环中“C”的去向以及暗反应过程中的产物（淀粉或蔗糖等）”

一、光反应过程中的物质转移与能量转化

光反应过程包括原初反应和电子传递及光合磷酸化两个步骤，是在类囊体膜上通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转换为电能，进而转换为活跃的化学能，形成ATP和NADPH，同时也产生O2。

二、卡尔文循环中“C”的去向；暗反应过程中的产物

卡尔文循环分为羧化阶段、还原阶段和RuBP（C5）再生阶段。在羧化阶段C5与CO2反应形成2分子的甘油酸-3-磷酸（C3）；还原阶段将C3经过一系列的反应产生2分子的甘油醛-3-磷酸，其中1分子的甘油醛-3-磷酸转化形成糖类。在RuBP（C5）再生阶段另一分子的甘油醛-3-磷酸转化形成RuBP（C5）。由此可见，卡尔文循环中“C”最终流向（CH2O）和C5。甘油醛-3-磷酸在叶绿体内合成淀粉；也可透出叶绿体在细胞质中合成蔗糖。

三、光合作用的产物及去向

光合产物主要是糖类，包括单糖（葡萄糖和果糖）、二糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中以蔗糖和淀粉最为普遍。

长期以来，糖类曾被认为是光合作用的唯一产物，而其他物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）是植物利用糖类再度合成的。的确，这些物质一部分是再度合成的，但也有一部分却是光合作用的直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。利用14CO2供给小球藻，在未产生糖类以前，就发现有放射性的氨基酸（如丙氨酸、甘氨酸等）和有机酸（如丙酮酸、苹果酸）。以*C-醋酸供给离体的叶绿体，光照后，14C进入叶绿体中的某些脂肪酸（如棕榈酸、油酸和亚油酸）中。由此可见，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。

（一）淀粉在叶绿体中合成

淀粉是在叶绿体内合成的。当卡尔文循环形成丙糖磷酸时，经过各种酶的催化，先后形成果糖-1，6-二磷酸、果糖-6-磷酸、葡糖-6-磷酸、葡糖-1-磷酸、ADP-葡糖，最后合成淀粉（图3-32）。

（二）蔗糖在胞质溶胶中合成

????????蔗糖是在胞质溶胶中合成的。叶绿体中形成的丙糖磷酸，通过磷酸转运体运送到胞质溶胶。在各种酶的作用下，丙糖磷酸先后转变为果糖-1，6-二磷酸、果糖-6-磷酸、葡糖-6-磷酸、葡糖-1-磷酸、UDP-葡糖，蔗糖-6-磷酸，最后形成蔗糖并释放出Pi，Pi通过磷酸转运体进入叶绿体。

（三）淀粉和蔗糖合成的调节?????

如前所述，丙糖磷酸是光合作用合成的最初糖类，也是光合产物从叶绿体运输到细胞质的主要形式。它既可形成淀粉，暂时贮藏在叶绿体中，又可被运到胞质溶胶中合成蔗糖，蔗糖又可运到非光合组织中去。因此，在叶绿体里的淀粉合成和在胞质溶胶里的蔗糖合成呈竞争反应。当胞质溶胶中的Pi浓度低时，就限制丙糖磷酸从叶绿体运出，这就促进淀粉在叶绿体里形成。相反，胞质溶胶中Pi浓度高时，叶绿体的丙糖磷酸与胞质溶胶的Pi交换，输出到胞质溶胶中合成蔗糖。

??Pi和丙糖磷酸控制着蔗糖和淀粉合成途径中的几种酶，其中ADPG焦磷酸化酶是调节淀粉生物合成途径的主要酶，此酶活性是被甘油酸-3-磷酸活化，而被Pi抑制。白天，光合作用形成较多甘油酸-3-磷酸，与ADPG焦磷酸化酶结合后，便催化形成淀粉。晚上，光合磷酸化停止，积累在叶绿体里的Pi浓度便升高，便抑制淀粉形成。因此，白天或光照下甘油酸磷酸/Pi的比值高时，合成淀粉活跃；在夜晚或暗处则抑制淀粉合成，转而合成蔗糖（图3-33）。