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第14章基因表达的调控第一节基因的概念和发展第二节原核生物的基因调控第三节真核生物的基因调控
2基因调控控制特定基因产物合成的机制称为基因调控(generegulation)
3第一节基因的概念与发展一、经典遗传学→孟德尔称控制性状的因子为遗传因子→1909年约翰生提出了基因这个名词,取代孟德尔的遗传因子→摩尔根等人对果蝇、玉米等的大量遗传研究,建立了以基因和染色体为主体的经典遗传学
4一、经典遗传学中基因的概念二、现代遗传学关于基因的概念三、顺反测验及基因的微细结构四、基因的类型
5一、经典遗传学中关于基因的概念经典遗传学基因概念,基因具有下列共性:●基因具有染色体的主要特性:能自我复制,有相对的稳定性,在有丝分裂和减数分裂中有规律的进行分配;●交换单位;●突变单位●功能单位基因既是一个结构单位,又是一个功能单位。
6二、现代遗传学关于基因的概念★1957年法国遗传学家本泽尔★顺反测验(cistranstest)顺反子(cistron)学说现代遗传学的概念:★突变子(muton),★重组子(recon),★顺反子(作用子)(cistron)顺反子:这一术语表示一个起作用的单位,基本上符合通常指的基因。一个作用子所包括的一段DNA与一个多肽链的合成相对应
7★可转录一条完整的RNA分子,或编码一条多肽链;现代遗传学基因概念★功能上被顺反测验(cis-transtest)或互补测验(complementarytest)所规定。
8基因的类型▲结构基因(structuralgene)
9▲调控基因(regulatorgene)
10▲重叠基因(overlappinggene)指同一段DNA的编码顺序,由于阅读框架(openreadingframe,ORF)的不同或终止早晚的不同,同时编码两个或两个以上多肽链的现象;
11基因类型:▲隔裂基因(splitgene)指一个结构基因内部为一个或更多的不翻译的编码顺序,如内含子(intron)所隔裂的现象;
12▲跳跃基因(jumpinggene)可作为插入因子和转座因子移动的DNA序列,有人将它作为转座因子的同义词;
13三、顺反测验及基因的精细结构(一)T4噬菌体rⅡ的重组噬菌体T4大肠杆菌品系BK12(λ)野生型野生型野生型rIIr\SBenzer(1955),T4突变型T4野生型在E.Coli菌苔上产生小而不规则噬菌斑。其中,rII在E.ColiB形成大而圆噬菌斑,在K12(λ)上不能生长。两个rII,x,y问题*:rIIx,rIIy,是不是同一个突变,同一个基因?
14T4噬菌体rⅡ突变位点间距离测定问题:有两个独立起源的隐性突变,同一基因还是不同基因?
15(二)、顺反测验与顺反子在二倍体生物中,建立双突变杂合体。双突变体杂合体有两种形式,即顺式(cis)和反式(trans),如图所示
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17互补测验,也称为顺反测验(cis-transtest)。(二)、顺反测验与顺反子功能单位顺反子基因反式双杂合体:突变型?无互补作用?为同一功能单位的突变,同一基因野生型?有互补作用?为不同功能单位的突变。Benzer将顺反测验所确定的最小遗传功能单位称为顺反子(cistron),顺反子内发生的突变间不能互补。
18rII区段是一个基因吗?rII区段突变的性质:经典遗传学理论rII突变具有共同性状,rII区段为一个基因;如果基因是最小的功能单位,它也是一个顺反子。Benzer顺反测验:100多个rII突变型可以分为A、B两组,组间突变型间能够突变,而组内的突变型间不能互补;与rII区段连锁图对照发现:两组突变分别位于rII区段的两端|A|B|。(二)、顺反测验与顺反子2gene
负调控:存在细胞中的阻遏物阻止转录过程的调控。正调控:调节蛋白和DNA以及RNA聚合酶相互作用来帮助起始。诱导物通常与另一蛋白质结合形成一种激活子复合物,与基因启动子DNA序列结合,激活基因起始转录。原核生物中基因表达以负调控为主,真核生物中则主要是正调控机制。
图14-1正调控和负调控
第二节原核生物的基因调控一、转录水平的调控→原核生物基因表达的调控主要发生在转录水平。→当需要某一特定基因产物时,合成这种mRNA。当不需要这种产物时,mRNA转录受到抑制。
1、乳糖操纵元模型大肠杆菌的乳糖降解代谢途径:Monod等发现,当大肠杆菌生长在含有乳糖的培养基上时,乳糖代谢酶浓度急剧增加;当培养基中没有乳糖时,乳糖代谢酶基因不表达,乳糖代谢酶合成停止。为此,Jacob和Monod(1961)提出了乳糖操纵元模型,用来
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