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第1页,共32页,星期日,2025年,2月5日Transposition(转座)和translocation(易位)是两个不同的概念。易位是指染色体发生断裂后,通过断端的(rejoin)重接,1.染色体断片连接在同一条染色体的新的位置上;2.同另一条染色体的断端连接转移到另一条染色体上。转座则是在转座酶的作用下,1.转座因子或是直接从原来位置上切离下来,然后插入染色体的新的位置;2.或是染色体上的DNA序列转录成RNA,RNA反转录产生的cDNA插入染色体上新的位置,这样,在原来位置上仍然保留转座因子,而其拷贝则插入新的位置,也就是使转座因子在基因组中的拷贝数增加一份。3.转座因子本身既包含了基因,如编码转座酶的基因,同时又包含了不编码蛋白质的DNA序列。第2页,共32页,星期日,2025年,2月5日转座作用的机制转座可被分为复制性和非复制性两大类。在复制性转座中,所移动和转位的是原转座子的拷贝。转座酶(transposase)和解离酶(resolvase)分别作用于原始转座子和复制转座子。TnA类转座主要是这种形式。在非复制性转座中,原始转座子作为一个可移动的实体直接被移位,IS序列、Mu及Tn5等都以这种方式进行转座。第3页,共32页,星期日,2025年,2月5日原核生物的转座因子:简单转座子(插入序列);复合转座子(transposon,Tn)真核生物的转座因子:玉米的控制元件;酵母的Ty因子、果蝇的copia因子和P元件;转座因子的结构特点:a.两端有20-40bp的反向重复序列;b.编码转座酶;第4页,共32页,星期日,2025年,2月5日12.2Ac-DsSystem(玉米的转座子)1932年,美国遗传学家,发现玉米子粒色素斑点的不稳定遗传行为;1951年,她首次提出了可在染色体上移动的“控制元件”或称为controllingelement(控制因子)的概念;一个控制因子整合在一个基因座上,可以引起基因的一种新的突变,当把控制因子准确地从染色体上切离以后,基因座的表型就恢复正常。在玉米里还发现有激活因子-解离系统(avtivator-dissociationsystem,Ac-Ds系统)等。1984年,获诺贝尔奖。第5页,共32页,星期日,2025年,2月5日调节因子(可以自主移动):能合成转座酶,并支配受体因子移动,如Ac-Ds系统中的Ac。控制元件受体因子(非自主移动):不产生蛋白质,如Ac-Ds系统中的DsAc和Ds这两个因子都位于玉米第九染色体短臂,在色素基因C的附近。1.当C基因附近有Ac而没有Ds时,C基因处于活化状态,玉米子粒内有色素生成,子粒是有颜色的。2.当Ds因子插入基因C并且Ac也存在的情况下,虽然Ds抑制基因C的活性,但由于在玉米胚乳发育期间有些细胞里的Ds因Ac存在而切离转座,所以这些细胞仍然能合成色素,因而玉米子粒出现色素斑点。3.当Ac不存在时,Ds固定在C基因处,C不再合成色素,玉米子粒就没有颜色。第6页,共32页,星期日,2025年,2月5日第7页,共32页,星期日,2025年,2月5日第8页,共32页,星期日,2025年,2月5日中间缺失序列异常Ds因子非复制机制第9页,共32页,星期日,2025年,2月5日第10页,共32页,星期日,2025年,2月5日12.3Insertionsequence,IS(插入序列)是最简单的转座元件,因为最初是从细菌的乳糖操纵子中发现了一段自发的插入序列,阻止了被插入的基因的转录,所以称为Insertionsequence。IS是细菌染色体和质粒的正常组成成分,都能编码自身转座所需的酶,一个细菌细胞常带有少于10个IS序列,不同的IS的序列各不相同,但两端都有短的反向重复序列(IR),这两份重复序列通常十分相似但并不完全相同。在插入的靶位点上都会生成短的正向重复序列(DR)。当描述插入特定位置的IS如插入λ噬菌体时。可以记为λ::IS。第11页,共32页,星期日,2025年,2月5日第12页,共32页,星期日,2025年,2月5日第13页,共32页,星期日,2025年,2月5日第14页,共32页,星期日,2025年,2月5日第15页,共32页,星期日,2025年,2月5日IS插入靶位的示意图第16页,共32页,星期日,2025年,2月5日第17页,共32页,星期日,2025年,2月5日12.4transposon,Tn(转座子)是细菌细胞里发
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