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禾本科植物根系发育的分子机制研究进展

摘要：植物根系的主要功能是从土壤中吸收养分和水分，并起到固定植株的功能。因此根系对于植物完成生命周期是至关重要的。以往的研究多集中在对模式植物拟南芥的根系上，近年来，人们开始对禾本科植物根系发育的分子机制开展研究并取得了一定的进展，一些科学家开始利用ＱＴＬ定位的方法对调控植物根系性状的基因进行定位，对根系表型鉴定的方法也进行了很多改良。现有的研究结果表明，禾本科植物根系发育的分子机制与拟南芥既有相似之处，又存在一定的差异。对近几年来禾本科植物根系发育的分子机制方面取得的研究结果进行了综述，并对根系育种的重要性及其困难进行了探讨。

关键词：植物根系；禾本科植物；ＱＴＬ；育种

中图分类号：Ｓ１８４文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）12－2380-03

ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄｖａｎｃｅｓｏｎｔｈｅＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＲｏｏｔＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ

ｉｎＧｒａｍｉｎｅｏｕｓＰｌａｎｔｓ

ＲＥＮＹｏｎｇ－ｚｈｅ，ＸＵＹａｎ－ｈｕａ，ＺＨＡＮＧＱｉｎｇ－ｃｈｅｎ，ＬＩＡＮＧＦｅｎｇ

（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｇｑｉｕＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｑｉｕ４７６０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔｒｏｏｔｓａｒｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｔｈｅａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，andfixitionofplant．Ｔｈｅｐｒｏｐｅｒｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｉｓｏｆｖｉｔａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｔｏｆｕｌｆｉｌｌｉｔｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ，ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｉｎａｇｒｏｎｏｍｉｃａｌｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｒｏｐｓｓｕｃｈａｓｃｅｒｅａｌｓ，ｗｈｉｃｈａｃｃｏｕｎｔｆｏｒ７０％ｏｆｆｏｏｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｗｏｒｌｄｗｉｄｅ．Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｓｔｕｄｉｅｓｏnｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｒｅｇｕｌａｔｉ

差异。

在拟南芥中，辐射状的根系形态是由ＧＲＡＳ基因家族的两个成员ＳＨＯＲＴＲＯＯＴ（ＳＨＲ）和ＳＣＡＲＥＣＲＯＷ（ＳＣＲ）调控的［４－６］。ＳＨＲ蛋白能通过向附近细胞的扩散诱导内皮层的形成和ＳＣＲ的表达，ＳＣＲ具有正向反馈调节机制，它能增加ＳＣＲ基因的表达。ＳＣＲ能与ＳＨＲ相互作用激活下游基因表达，高丰度的ＳＣＲ还能阻止ＳＨＲ蛋白向附近细胞的扩散，从而避免形成更多的内皮层，这种机制似乎在包括禾本科植物在内的所有植物中都是保守的，因为这种机制已经在水稻和玉米中得到了一些验证：首先，ＳＨＲ和ＳＣＲ在水稻中的同源蛋白均表现出与拟南芥相似的表达模式，并且能够相互作用［７］；其次，ＺｍＳＣＲ在从玉米根尖重新长出辐射状根系构型的过程中也是最重要的决定因子［８］。并且用拟南芥ＳＣＲ基因的启动子接玉米的ＳＣＲ基因在拟南芥中表达可以互补ｓｃｒ突变体表型［９］。这些证据表明，在禾本科植物中可能也存在着与拟南芥类似的机制来调控辐射状的根系形态。

小麦的基因组庞大，目前对调控小麦根系发育的分子机制了解的十分有限。已知在拟南芥中超量表达一个小麦的ＧＴＰａｓｅ基因（ＴａＲＡＮ１）可抑制拟南芥主根的伸长和侧根的发育，并表现为对生长素超敏，因此推测该基因可能参与了生长素的信号转导［１０］。这说明小麦根系的发育可能与拟南芥一样受到生长素的密切调控。有人用巴西固氮螺菌研究了生长素对小麦根系的作用，野生型的巴西固氮螺菌Ｓｐ６可以分泌ＩＡＡ，有一个突变的菌株ＳｐＭ７９１８只能产生分泌非常少量的ＩＡＡ，他们用Ｓｐ６和ＳｐＭ７９１８同时接种小麦的幼苗，发现与野生型的Ｓｐ６菌株接种结果相比，ＳｐＭ７９１８减少了促进小麦侧根形成、伸长以及根毛分布的能力。这说明生长素的确对于小麦侧根的形成、侧根的伸长及根毛的发育都有促进作用［１１］，这也与拟南芥中得到的结论基本一致。

水稻的等位基因ｃｒｌ１［１２］和ａｒｌ１［１３］、玉米的ｒｔｃｓ［１４］与拟南芥ＬＢＤ１６和ＬＢＤ２９［１５］基因位于系统进化树上相近的位置。但有趣的是，这４个基因被证实参与到根系发育的不同方面。ｃｒｌ１／ａｒｌ１和ｒｔｃｓ位于水稻和玉米的染色体共线性区段，并且功能上都与茎生根的形成有关［１３，１４］。而在拟南芥中，ＬＢＤ１６和

ＬＢＤ２９则是参与到了侧根的形成，过量表