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解析复合胁迫下ABA对玉米sHSPs表达调控：机制、特性与展望

一、引言

1.1研究背景

玉米（ZeamaysL.）作为全球重要的粮食、饲料及工业原料作物，在农业生产和经济发展中占据着举足轻重的地位。从粮食角度看，它是许多地区人们的主食来源之一，为大量人口提供基本的能量与营养。在饲料领域，玉米凭借其丰富的碳水化合物、蛋白质及纤维等营养成分，成为家畜家禽饲料的核心原料，养殖业的繁荣很大程度上依赖于玉米的稳定供应。在工业层面，玉米可用于生产乙醇等生物燃料，缓解能源压力，减少对传统化石能源的依赖；也是制作玉米油、玉米淀粉、玉米糖浆等食品添加剂以及塑料、纤维、胶粘剂等化工产品的重要原料。近年来，中国玉米播种面积常年稳定在6.2亿亩以上，产量占全年粮食总产量的40%，其单产从本世纪初的每亩313公斤提升到2020年的每亩421公斤，总产自2003年以来持续增长，对保障国家粮食安全意义重大。

然而，随着全球气候变化的加剧，玉米在生长发育过程中面临着日益复杂和严峻的复合胁迫挑战。干旱、高温、盐碱、洪涝、低温等非生物胁迫常常同时或相继发生，相互作用，对玉米的生长、发育、产量和品质产生了极为不利的影响。例如，在黄淮海地区，夏玉米生长季高温、干旱及其复合灾害频发，严重限制了该地区玉米的生产。研究表明，不同生育时期高温、干旱及其复合胁迫会显著降低夏玉米叶片抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量，导致丙二醛（MDA）含量增加，细胞膜受损加剧，植株衰老加速。同时，叶片中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（RuBPcase）和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）活性降低，降低了叶片捕捉和利用光能的能力，进而致使叶片光合速率和干物质积累量显著降低。而且，高温、干旱及其复合胁迫还会不同程度抑制光合同化物向雌穗的转运，严重影响玉米的产量和品质。又如，在一些沿海地区或盐碱地，玉米可能同时遭受盐胁迫和干旱胁迫的双重影响，这不仅会影响玉米种子的萌发和幼苗的生长，还会对其整个生育期的生理代谢过程产生负面影响。

复合胁迫对玉米的影响并非单一胁迫的简单叠加，其作用机制更为复杂。在复合胁迫下，玉米的生理生化过程、基因表达模式以及信号传导途径等都会发生显著变化。植物激素脱落酸（ABA）在植物应对逆境胁迫的过程中发挥着关键的调控作用。当玉米受到复合胁迫时，ABA含量会迅速增加，进而激活一系列ABA响应基因的表达，调控植物的生长发育、气孔运动、渗透调节以及抗氧化防御等生理过程，以增强玉米对复合胁迫的耐受性。小分子热激蛋白（sHSPs）是一类在植物逆境响应中起重要作用的蛋白质家族。在复合胁迫诱导下，玉米体内的sHSPs基因表达会发生显著变化，这些sHSPs能够与其他蛋白质相互作用，维持蛋白质的结构和功能稳定，保护细胞免受胁迫损伤。

深入研究复合胁迫诱导的且受ABA调控的玉米sHSPs表达特性，对于揭示玉米应对复合胁迫的分子机制具有重要的理论意义。通过解析ABA信号通路与sHSPs基因表达之间的调控关系，可以进一步明确玉米在复合胁迫下的防御机制，丰富植物逆境生物学的理论知识。这一研究对于培育具有更强抗逆性的玉米新品种具有重要的实践价值。利用现代生物技术，将抗逆相关的sHSPs基因导入玉米品种中，有望培育出能够适应多种逆境胁迫的玉米新品种，提高玉米在逆境条件下的产量和品质，保障粮食安全。研究结果还可为玉米的抗逆栽培提供科学依据，通过调控ABA信号通路或sHSPs的表达，采取合理的栽培管理措施，提高玉米的抗逆能力，促进农业的可持续发展。

1.2研究目的与意义

本研究旨在深入探究复合胁迫诱导的、受ABA调控的玉米sHSPs表达特性，全面解析玉米在复合胁迫下的分子响应机制，为提高玉米抗逆性提供坚实的理论依据。

在理论层面，本研究具有重要的意义。复合胁迫对玉米的影响机制复杂，远非单一胁迫的简单累加。深入剖析复合胁迫诱导下玉米sHSPs的表达特性，能够进一步明确玉米在复合胁迫环境中的防御机制，从而丰富植物逆境生物学的理论知识体系。通过揭示ABA信号通路与sHSPs基因表达之间的精细调控关系，有助于我们从分子层面深入理解植物如何感知和响应复合胁迫，为植物逆境信号传导理论的发展提供新的视角和证据。这不仅能够推动玉米逆境生物学研究的深入开展，也为其他植物应对复合胁迫的研究提供了重要的参考和借鉴，促进植物逆境生物学领域的整体发展。

从实践角度来看，本研究的成果具有广泛的应用价值。首先，对于玉米育种工作而言，明确抗逆相关的sHSPs基因及其表达特性，能够为分子标记辅助选择育种提供关键的基因靶点。通过将这些抗逆基因导入玉米品种中，有望培育出具有更强抗逆性的玉米新品种，提高玉米在干旱、高温、盐碱等多种逆境胁迫下的产量