第八章 植物生长物质.pptVIP

第五节脱落酸一、脱落酸的发现脱落酸是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。1955年奥斯本(D.J.Osborne)第一次发现几种植物中都存在着促进脱落的可扩散物质，1957年比格斯(Biggs)得到同样的结果。1961年刘(W.C.Liu)等从成熟的棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名为脱落素。1963年，伊格斯和韦尔林(C.F.Eagles和P.F.Wareing)从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导技条休眠的物质，他们将其命名为休眠素。1965年康福思(J.W.Cornforth)等确认休眠素和脱落素是同一物质。?1967年在第六届国际生长物质会议上，将这种生长调节物质正式定名为脱落酸(abscisicacid，ABA)。第94页，共128页，星期日，2025年，2月5日二、脱落酸的化学结构脱落酸是含15个C原子以异戊二烯为基本结构单位的倍半类萜，其分子式为C15H20O4。ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)两种异构体，其右旋体为S型，左旋体为R型。第95页，共128页，星期日，2025年，2月5日三、脱落酸的代谢(一)生物合成ABA的生物合成可能有两条途径：一是以甲瓦龙酸(MVA)为前体的从头合成；另一条是通过类胡萝卜素的氧化而来，即间接合成。1.ABA的从头合成ABA与GA的生物合成前体都为甲瓦龙酸(MVA)。ABA和GA生物合成的前几步相同，从法尼基焦磷酸(FPP)开始分道扬镳，在长日条件下合成GA，在短日条件下合成ABA。第96页，共128页，星期日，2025年，2月5日2.间接合成(类胡萝卜素途径)间接合成是由一个叫紫黄质的类胡萝卜素氧化而来。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。虽然ABA的间接合成看似是从类胡萝卜素开始的，但它的最终前体仍是MVA。（二）分解（1）氧化降解：二氢红花菜豆酸（2）结合失活途径：ABA葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷正常环境中游离态ABA极少；环境胁迫时大量结合态转变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态ABA。第97页，共128页，星期日，2025年，2月5日甲瓦龙酸法尼基焦磷酸全反式堇菜黄素新黄素9-顺堇菜黄素9-顺-新黄素黄质醛ABA醛图8-28ABA合成的C40间接途径ABA裂解位置第98页，共128页，星期日，2025年，2月5日（二）CTK植物体内存在形式：束缚CTK(结合态CTK)：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。或与其他有机物形成结合体，如玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷[7G]Z，与木糖结合形成木糖玉米素等[OX]Z，其中前者在植物中最普遍，具有贮存作用。自由CTK(游离态CTK)：反式玉米素、二氢玉米素、异戊烯基腺苷(iPA):等，具有生理活性。第62页，共128页，星期日，2025年，2月5日图8-16细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构第63页，共128页，星期日，2025年，2月5日第64页，共128页，星期日，2025年，2月5日三、细胞分裂素的分布和运输1、分布：植物、细菌、真菌细胞分裂旺盛部位。含量一般为：1-1000ng/g干重。从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米素或玉米素核苷。2、运输：主要：从根尖合成，通过木质部运送到地上部。少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。第65页，共128页，星期日，2025年，2月5日四、合成和分解1、合成细胞器：微粒体2、合成途径（1）由tRNA水解（次要）（2）从头合成（为主）3、分解：CTK在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化CTK上N6不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。第66页，共128页，星期日，2025年，2月5日五、生理作用⒈促进细胞分裂IAA只促进核的分裂。CTK——促进细胞质分裂。GA缩短细胞周期中的G1期和S期的时间.第67页，共128页，星期日，2025年，2月5日⒉促进芽的分化愈伤组织是产生根或产生芽，取决于比值。比值低时：诱导根分化比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化比值高时：诱导芽分化⒊延缓衰老⑴延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。⑵调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向CTK所在部位