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基于关联作图的大麦产量相关性状剖析与等位变异效应解析

一、引言

1.1研究背景与意义

大麦（HordeumvulgareL.）作为全球第四大禾谷类作物，在农业生产和食品工业中占据重要地位。它不仅是优质的饲料来源，为畜牧业的发展提供支撑；更是酿造啤酒的主要原料，在全球啤酒产业中发挥着不可替代的作用，推动着相关产业链的繁荣。在中国，大麦的种植历史可追溯至四千多年前，其广泛分布于北方和高海拔地区，成为这些地区农业经济的重要组成部分。

随着全球人口的持续增长以及人们生活水平的不断提高，对大麦的产量和品质提出了更高的要求。提高大麦产量不仅有助于保障粮食安全，满足不断增长的粮食需求，还能为农业经济的发展注入强大动力，增加农民收入，促进农村经济的繁荣。然而，当前我国大麦产业面临着严峻的挑战。国内大麦种植面积呈逐年降低态势，从2005年到2018年持续下滑，2019年至今虽基本稳定在750万亩左右，但仍处于较低水平。国产啤酒大麦年产量仅为90万至120万吨，而我国啤酒大麦的使用量近年来稳定在每年500万至530万吨，这意味着八成以上依靠进口。这种高度依赖进口的局面，使我国大麦产业极易受到国际市场价格波动的影响，严重威胁到产业的稳定发展和粮食安全大局。

大麦产量受到多种复杂因素的综合影响，其中遗传因素起着关键作用。产量相关性状是由多个基因共同控制的复杂数量性状，这些基因之间存在着广泛的互作，同时还受到环境因素的显著影响。深入解析大麦产量相关性状的遗传基础，明确各基因座之间的关联性质以及等位变异的效应，对于揭示大麦产量形成的分子机制具有重要意义。这不仅有助于我们从本质上理解大麦产量的遗传调控过程，还能为大麦遗传改良和分子育种提供坚实的理论基础，为培育高产、优质、抗逆的大麦新品种提供有力的技术支持。通过精准地操纵和利用这些遗传信息，我们能够加速大麦品种的改良进程，提高育种效率，培育出更适应不同环境条件和市场需求的大麦品种，从而有效提升我国大麦的产量和品质，增强我国大麦产业在国际市场上的竞争力，保障国家粮食安全。

1.2国内外研究现状

在大麦产量性状遗传研究方面，国内外学者已取得了一系列重要进展。通过传统的连锁分析方法，研究人员成功定位了多个与大麦产量相关的数量性状位点（QTL）。这些QTL广泛分布于大麦的各个染色体上，涉及到穗长、穗粒数、千粒重等多个关键产量性状。例如，Wang等采用连锁分析在2H和3H染色体上检测到2个控制穗长和籽粒密度的QTL，并在2H染色体18.9cM和25.6cM处检测到2个穗粒数QTL；Baghizadeh等共检测到位于4号连锁群上的3个穗长和位于1号连锁群的3个小穗数的QTL位点。然而，连锁分析通常依赖于特定的双亲群体，遗传背景相对狭窄，难以全面揭示自然群体中丰富的遗传变异。

随着分子生物学技术的飞速发展，关联作图作为一种基于连锁不平衡的分析方法，在大麦产量性状研究中得到了广泛应用。关联作图能够直接利用自然群体进行研究，充分挖掘自然群体中丰富的遗传多样性，检测出与目标性状相关的遗传标记或候选基因。在大麦的研究中，已经利用关联分析检测到多个与穗长、穗粒数、小穗密度等性状相关的遗传位点。胡倩文等以137份来源广泛的大麦材料为关联群体，利用224对SSR标记进行基因型分析，并在2个环境试点下对穗粒数、小穗密度、小穗数、穗长进行关联分析，检测到多个与这些性状相关的标记位点。

在等位变异分析方面，研究人员通过对关联位点等位变异的表型效应进行分析，深入了解了不同等位基因对性状表现的影响。赖勇等对55份引进大麦材料进行混合模型（MLM）关联分析和关联位点等位变异的表型效应分析，共检测出15个SSR位点与株高、穗长、穗下茎长、千粒重、全生育期等5个农艺性状相关联，并分析了各等位变异对这些性状的正向或负向效应。

尽管国内外在大麦产量性状遗传研究、关联作图和等位变异分析等方面取得了显著进展，但仍存在一些不足和空白。一方面，目前的研究在材料数量、标记数量和环境试点等方面存在一定的局限性，导致检测到的关联位点和等位变异可能不够全面和准确，难以充分揭示大麦产量相关性状的复杂遗传机制。另一方面，对于基因与基因之间、基因与环境之间的互作效应研究还不够深入，在实际育种过程中，这些互作效应可能对大麦产量产生重要影响，如何有效地利用这些互作信息来指导育种实践，仍有待进一步探索。此外，虽然已经鉴定出一些与产量相关的基因和标记，但将这些研究成果转化为实际的育种应用，培育出具有优良产量性状的大麦新品种，还需要进一步加强基础研究与应用研究之间的紧密结合。

1.3研究目标与内容

本研究旨在通过关联作图和等位变异效应分