基因的概念和结构移动基因与核外基因讲课文档.pptVIP

基因的概念和结构移动基因与核外基因;第一节基因的概念及其发展;;;;;;;;;;;;;同一种族中，不同地区的白细胞抗原基因分布也有不同。

广西四川武汉上海北京爱斯基摩人

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;;;;;;;;;;有三种重叠方式：

完全重叠：如B基因落在A基因内，

E基因落在D基因内。

部分重叠：如K基因与A及C基因。

少数核苷酸重叠：A基因与C基因;六可动基因(mobilegene);

（a）由于转座因子而引起的玉米籽粒花斑的表型

（b）最初认为玉米籽粒花斑形成是双突变的结果

;但是什么因素导致或产生花斑呢？一种可能是在体细胞中产生了回复突变a1→A1，但大量的斑点需要很高频率的回复突变。

Rhoades用a1a1Dt_（花斑）特殊无性生殖植物与a1a1的植株测交,结果有的后代完全是有颜色的,表明在亲本中每个斑点实际上是回复突变的表型效应。

a1成为首次发现的不稳定突变等位基因的例子,而这种等位基因的不稳定性取决于不连锁Dt基因的存在。一旦回复突变发生，它们就变得稳定了；即Dt基因能离开A1基因，这时A1的表型不再改变。因而Dt的缺乏使得表型保持稳定。Rhoades发现了某些基因的不稳定性，而且这种不稳定性是由另一个独立的因子所控制。但仍未揭示这种不稳定性的遗传学机制，也缺乏实验证据;1940年至1950年McClintock在美国康奈尔大学和冷泉港实验室工作期间，研究了玉米胚乳的紫色、白色以及白色背景上带有紫色斑点这些表型之间的相互关系。她发现花斑表型是不稳定的，并根据自己的遗传学和细胞学研究结果推断“花斑”这种表型并不是一般的基因突变产生的，而是由于一种控制因子的存在所导致的。;McClintock认为原来的C突变（无色素）是由一个“可移动的遗传因子”，即解离因子（dissociator）Ds的插入所引起，它插入到C基因中。另一个可移动的因子是激活因子Ac（activator），它的存在激活Ds转座进入C基因或其他基因中，也能使Ds从基因中转出，使突变基因回复，这就是著名的Ac－Ds系统。

McClintock还发现Ds可导致所在位置的染色体断裂，这种断裂可以通过细胞学和遗传学的方法加以检测。Ds存在的玉米的9号染色体的一条臂上，该染色体一端带有结节（knob），这一特征性结构极易辨认，在Ds处易发生断裂。当Ds插入C基因后籽粒为无色，当Ac激活Ds从C基因切离后，则籽粒出现有色斑点，而且斑点大小取决于产生它的细胞分裂次数。;;McClintock根据大量遗传学和细胞学研究结果，于1951年提出了生物的基因组中存在转座因子学说。这些转座因子既可以沿染色体移动，也可以在不同染色体之间跳跃。这是遗传学发展史中划时代的重大发现，将基因概念向前推进了一大步。但这项划时代的成果并未受到当时同行们重视。直到20世纪60年代Jacob和Monod的乳糖操纵子模型和基因调控理论发表后，特别是Shapiro在细菌中也发现了可转座的遗传因子后，这一成果才被接受。

;（1）转座重组

转座：在转座酶的作用下，转座因子或是直接从原来位置上切了下来，然后插入染色体的新的位置；或是染色体上的DNA序列转录成RNA,RNA反转录产生的cDNA插入染色体上新的位置，这样，在原来位置上仍然保留转座因子，而其拷贝则插入新的位置。

转座重组：由于在转座酶的作用下转座因子插入染色体或切离染色体而产生的遗传重组。;;

2.1原核生物中的转座因子

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IS结构模式图

;;;转座噬菌体

1963年Taylor发现Mu－phage（Mutatorphage）

Mu噬菌体是一种以大肠杆菌为寄主的温和噬菌体，以裂解生长和溶源生长两种方式交替繁衍自已，同时它又能像IS和Tn一样可以在宿主基因组上随机进行转座。即Mu噬菌体具有温和噬菌体和转座因子的双重特性。

Mu是一种DNA噬菌体，38000bp线状DNA，游离噬菌体和整合状态具相同的基因次序，Mu-DNA不含末端反向重复序列，这是和其它转座子不同的地方。

游离时与整合时的差别，在于两个末端序列的变化

游离：两端连接着一段寄主DNA，左端100bp,右端1500bp

整合：再一次整合时，这两段序列消失;Mu的插入途径：

（1）溶源化过程：插入寄主的任意部位，造成靶点的倍增5bp

(2)裂解生长：子