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解析小麦雌性育性：经典遗传剖析与QTL精准定位

一、引言

1.1研究背景与意义

小麦（TriticumaestivumL.）作为全球最重要的粮食作物之一，在人类饮食结构中占据着举足轻重的地位。据统计，全球超过三分之一的人口以小麦为主食，其产量和品质直接关系到粮食安全和社会稳定。中国作为小麦生产和消费大国，小麦在保障国内粮食供应方面发挥着关键作用，2024年，我国小麦产量为1.38亿吨，约占全年粮食产量的20.1%，为养活庞大的人口提供了坚实的物质基础。

在小麦的生产过程中，雌性育性是影响产量的重要因素之一。雌性育性涉及雌蕊发育、花粉接受和受精等多个关键生理过程，这些过程受到一系列基因的精细调控。正常的雌性育性是小麦实现高产的基础，只有雌蕊发育正常、能够有效接受花粉并完成受精过程，才能形成饱满的种子，进而保证较高的结实率和产量。相反，雌性不育或育性降低会导致小麦结实率下降，严重影响产量，给农业生产带来巨大损失。

从育种角度来看，深入了解小麦雌性育性的遗传机制对于培育高产优质的小麦品种具有重要意义。通过对雌性育性相关基因的研究，可以为小麦杂交育种提供理论基础和技术支持，有助于开发新的育种策略和方法，提高育种效率。例如，利用雌性不育系作为授粉者，可以缩小双亲的授粉距离，提高杂交制种的产量，从而更好地利用杂种优势，培育出具有更强适应性和更高产量潜力的小麦品种。此外，对小麦雌性育性的研究还可以为植物性别决定和发育的基础理论研究提供重要参考，有助于深入理解植物生殖发育的分子机制。

1.2国内外研究现状

在小麦雌性育性经典遗传分析方面，国内外学者已经开展了大量研究工作。国外早在20世纪中叶就开始关注小麦育性相关性状的遗传规律，通过杂交试验和系谱分析等方法，初步揭示了一些育性相关基因的遗传模式。国内相关研究起步稍晚，但发展迅速。研究人员利用不同生态型的小麦品种进行杂交，构建分离群体，运用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型等方法，对小麦雌性育性进行了深入的遗传分析。例如，有研究选用普通小麦中不同生态型育性正常品种与雌性不育系杂交构建F?组合，连续多年对各世代雌性育性进行调查分析，发现小麦雌性育性受两对主效基因+多基因联合控制，且两对主效基因之间存在互作效应。此外，通过对多个育性不同的小麦品种进行黑麦草草垛试验，确认了不少于6个废终止持续型、3个显性多基因控制和1个隐性多基因控制模型，并鉴定了一些参与小麦雌性育性的基因，如Ms1、Ms2、Ms3、Ms4、Ms5、Ws1、Ws2、Wis3、S-655-1等。

在QTL定位方面，随着分子标记技术的不断发展，小麦育性相关基因的QTL定位研究取得了显著进展。国外利用基于单倍型哈德方法的QTL分析和基于全基因组关联分析的QTL定位等技术，在小麦多条染色体上定位到了与雌性育性相关的QTL位点。国内研究人员也通过SSR分子标记技术、SNP芯片技术等，对小麦雌性育性进行了QTL定位分析。以Ms1为例，国内有研究者利用SSR分子标记探测到了和Ms1相关的染色体在第1A、1B、1D等位基因上的QTL，并发现了这些QTL间的显著相互作用。还有研究通过构建高密度遗传图谱，对小麦雌性育性相关QTL进行了精细定位，如在小麦2DS染色体上定位到一个与雌性育性紧密相关的QTL位点taf1，与Xbarc95标记紧密连锁，且通过分蘖分离技术进一步缩短了其置信区间，提高了定位的准确性。

然而，当前研究仍存在一些不足之处。在经典遗传分析中，对于复杂遗传背景下多基因互作的解析还不够深入，不同研究结果之间的一致性和可比性有待提高。在QTL定位方面，不同研究中定位到的QTL在染色体位置、效应大小等方面存在较大差异，这可能是由于所用的遗传群体、环境条件、鉴定方法以及分子标记的不同所致。此外，已定位的QTL往往解释的遗传变异比例有限，难以全面揭示小麦雌性育性的遗传机制，且对QTL的克隆和功能验证工作相对滞后，限制了相关研究成果在小麦育种中的实际应用。

1.3研究目标与内容

本研究旨在深入探究小麦雌性育性的遗传机制，通过经典遗传分析和QTL定位相结合的方法，为小麦育种提供理论支持和技术依据。具体研究目标如下：

明确小麦雌性育性的遗传模型，确定控制雌性育性的基因数目、基因效应以及基因之间的互作关系。

利用分子标记技术，对小麦雌性育性相关基因进行QTL定位，确定QTL在染色体上的位置和遗传效应，筛选出与雌性育性紧密连锁的分子标记。

围绕上述研究目标，本研究主要开展以下内容：

选用不同生态型的小麦品种与雌性不育系进行杂交，构建F?、BC?等分离群体。通过对各世代群体的雌性育性进行调查和统计分析，运