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外源褪黑素与一氧化氮协同缓解番茄幼苗碱胁迫的效应及机制探究

一、引言

1.1研究背景

土壤盐碱化是一个全球性的环境问题，严重威胁着农业生产和生态平衡。据联合国教科文组织和粮农组织不完全统计，全球盐碱地面积约为9.5438亿公顷，广泛分布于从寒带到热带的各个地区，涵盖了美洲、欧洲、亚洲以及澳洲。在中国，盐碱地分布广泛，涉及西北、东北、华北及滨海地区等17个省区，盐碱荒地和影响耕地的盐碱地总面积超过5亿亩，其中具有农业发展潜力的面积占中国耕地总面积的10%以上。土壤盐碱化不仅导致土壤肥力下降，影响作物的正常生长，还造成了土地资源的浪费，限制了农业的可持续发展。

番茄（SolanumlycopersicumL.）作为世界上最重要的蔬菜作物之一，具有较高的经济价值和广泛的种植面积。然而，番茄对盐碱胁迫较为敏感，盐碱地的高盐分和高碱性环境严重抑制了番茄的生长发育，导致产量降低和品质下降。在盐碱地区，番茄的生长往往受到阻碍，表现为植株矮小、叶片发黄、果实变小等症状，严重影响了番茄产业的发展。随着人们对蔬菜需求的不断增加，提高盐碱地番茄的产量和品质成为了农业领域亟待解决的问题。

为了应对土壤盐碱化对番茄产业的挑战，研究外源物质对番茄幼苗碱胁迫的缓解效应具有重要的现实意义。通过施加外源物质，可以调节番茄植株的生理生化过程，增强其对碱胁迫的耐受性，从而提高番茄在盐碱地的生长和产量。褪黑素（MT）和一氧化氮（NO）作为两种重要的信号分子，在植物的生长发育和抗逆过程中发挥着关键作用。已有研究表明，MT和NO能够提高植物对干旱、高温、低温等非生物胁迫的抗性，但关于它们及其互作对番茄幼苗碱胁迫缓解效应的研究还相对较少。深入探究外源MT和NO及其互作对番茄幼苗碱胁迫的缓解效应，不仅有助于揭示植物耐碱的分子机制，还能为盐碱地番茄的栽培提供理论依据和技术支持，对于推动农业可持续发展具有重要意义。

1.2土壤盐碱化与植物碱胁迫响应

土壤盐碱化是指土壤底层或地下水中的可溶性盐类在土壤表层积聚，导致土壤盐分和碱性物质含量过高的现象。盐碱土的形成是自然因素和人为因素共同作用的结果。自然因素包括气候干旱、地势低洼、地下水水位高且矿化度大等，这些因素导致土壤水分蒸发量大，盐分在土壤表层积聚。例如，在我国东北、西北、华北的干旱、半干旱地区，降水量小，蒸发量大，溶解在水中的盐分容易在土壤表层积聚，形成盐碱土。人为因素主要包括不合理灌溉、过度使用化肥等，如有些地方采用大水漫灌或只灌不排的方式，致使地下水位上升而积盐，引发次生盐渍化。

碱胁迫对植物的危害主要体现在以下几个方面：一是渗透胁迫，盐碱环境中土壤溶液的渗透压升高，高于植物根系细胞的渗透压，导致植物根系吸水困难，甚至体内水分外渗，造成生理干旱，使植物出现萎蔫、生长受阻等现象，严重时可导致植株死亡；二是离子失衡，植物细胞内的离子稳态被打破，大量Na?进入细胞，抑制K?的吸收，破坏Na?/K?平衡，影响细胞膜的结构和功能，阻碍植物正常生命活动，过量的Na?还会替换K?，干扰细胞内的离子比例平衡，影响植物对Ca2?的吸收，破坏细胞膜的选择透过性和信号转导；三是氧化损伤，碱胁迫促使植物体内活性氧（ROS）大量积累，如过氧化氢（H?O?）、超氧阴离子（O??）等，ROS具有强氧化性，会破坏细胞内的蛋白质、膜脂、DNA等生物大分子，导致细胞膜结构受损，细胞代谢紊乱，影响植物的正常生长发育。

为了适应碱胁迫环境，植物在长期的进化过程中形成了一系列复杂的耐碱机制。在形态方面，植物会通过调整根系形态来增强对水分和养分的吸收能力，如增加根系长度、表面积和根尖数量等。一些植物的根系会变得更加发达，以扩大吸收面积，提高对水分和养分的摄取效率。在生理方面，植物会合成和积累渗透调节物质，如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖和可溶性蛋白等，以降低细胞内的渗透势，提高细胞的吸水能力，稳定蛋白质和细胞结构。脯氨酸在植物抗逆过程中具有重要作用，其积累可增强植物的耐盐性；甜菜碱能保护细胞膜的完整性，维持细胞的正常代谢。植物还会通过调节抗氧化酶系统的活性来清除体内过多的ROS，减轻氧化胁迫的伤害，抗氧化酶包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等。在盐碱胁迫初期，植物体内抗氧化酶活性会增强，以清除ROS；但随着胁迫加剧，酶活性可能下降。在分子层面，植物会诱导一系列耐碱相关基因的表达，调控离子转运、渗透调节和抗氧化防御等过程，从而增强植物的耐碱能力。

1.3褪黑素（MT）在植物中的研究进展

褪黑素（MT）最早于1915年在哺乳动物松果体中被发现，当时McCord和Allen发现它能使蝌蚪皮肤褪色。1958年，Lerner等人确定其化学结构为N-乙酰基-5