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基于水稻染色体片段代换系的育性耐热性及抽穗期QTLs定位研究

一、引言

1.1研究背景与意义

水稻（OryzasativaL.）作为全球最重要的粮食作物之一，为超过一半的世界人口提供主食，在保障全球粮食安全方面起着举足轻重的作用。尤其在亚洲、非洲等人口密集的发展中国家，水稻的稳定供应直接关系到社会的稳定与经济的可持续发展。随着全球气候变化，极端高温事件愈发频繁，严重威胁着水稻的生长发育和产量稳定。高温对水稻的影响贯穿多个生育期，其中育性和抽穗期对高温尤为敏感。在育性方面，减数分裂期和抽穗扬花期遭遇高温，会导致花器官发育异常、花粉活力降低、花药开裂受阻等问题，使花粉无法正常受精，最终造成颖花不育，结实率大幅下降。研究表明，在水稻抽穗开花期，若连续5天遭遇35℃以上的高温，就会显著影响花粉管伸长和正常散粉，致使大量空瘪粒产生。而在抽穗期，高温会加速幼穗分化进程，缩短生育周期，导致穗粒数减少，不利于形成大穗，从而影响水稻的产量潜力。

染色体片段代换系（ChromosomeSegmentSubstitutionLines，CSSLs）是将供体亲本的染色体片段导入受体亲本，经过多代回交和分子标记辅助选择构建而成的一套近等基因系。每个代换系只含有来自供体的一个或少数几个染色体片段，遗传背景与受体亲本高度一致。利用水稻染色体片段代换系定位数量性状基因座（QuantitativeTraitLoci，QTLs），可以将复杂的数量性状分解为单个孟德尔遗传因子进行研究，有效克服传统双亲群体中遗传背景复杂、QTL定位不准确等问题。通过精准定位育性耐热性和抽穗期相关QTLs，能够深入了解水稻响应高温胁迫的遗传机制，为水稻耐高温品种的选育提供坚实的理论基础和基因资源，对于保障全球粮食安全、应对气候变化挑战具有重要的现实意义。

1.2国内外研究现状

在国外，许多科研团队利用水稻染色体片段代换系开展了大量QTL定位研究。例如，日本学者通过构建以粳稻为受体、籼稻为供体的染色体片段代换系，定位到多个与水稻产量、品质相关的QTLs，并对部分QTLs进行了精细定位和克隆。国际水稻研究所（IRRI）也利用代换系材料，在水稻抗逆性（如抗旱、耐盐等）QTL定位方面取得了显著成果，为培育适应不同逆境条件的水稻品种提供了重要基因资源。在育性耐热性和抽穗期相关QTL定位研究中，国外学者通过人工气候箱模拟高温环境，结合染色体片段代换系群体，定位到一些与耐热性相关的QTLs，部分QTLs被证明与调控花粉发育、抗氧化酶活性等生理过程有关；在抽穗期QTL定位上，明确了多个调控抽穗期的关键基因位点，揭示了光周期、温度等环境因素通过这些基因调控水稻抽穗的分子机制。

国内在利用水稻染色体片段代换系定位QTLs方面也取得了丰硕成果。众多科研院校构建了不同遗传背景的代换系群体，并在产量、品质、抗病虫害等性状的QTL定位研究中取得突破。在育性耐热性研究中，国内学者通过田间高温胁迫试验和分子标记分析，定位到一系列与育性耐热相关的QTLs，部分QTLs的上位性效应和环境互作效应也得到了深入研究；对于抽穗期，不仅定位到大量QTLs，还通过图位克隆技术成功克隆了多个抽穗期关键基因，如Hd1、Ehd1等，深入解析了它们在水稻抽穗期调控网络中的作用。

然而，目前的研究仍存在一些不足与空白。一方面，已定位的QTLs存在定位区间较大、效应估计不准确等问题，导致后续基因克隆和功能验证难度较大；另一方面，不同研究中使用的群体和环境条件差异较大，使得一些QTLs的稳定性和通用性受到质疑。此外，对于育性耐热性和抽穗期之间的遗传关系以及它们在高温胁迫下的协同调控机制研究较少，尚缺乏全面系统的认识。

1.3研究目标与内容

本研究旨在利用水稻染色体片段代换系，精准定位育性耐热性和抽穗期相关QTLs，为水稻耐高温遗传改良提供理论依据和基因资源。具体研究内容如下：

构建染色体片段代换系群体：选择具有不同耐热性和抽穗期特性的水稻品种作为供体和受体亲本，通过多代回交和分子标记辅助选择技术，构建一套染色体片段代换系群体，确保每个代换系含有来自供体的单一或少数几个染色体片段，且遗传背景与受体高度一致。

表型鉴定：在不同环境条件下（包括自然高温环境和人工气候箱模拟高温环境），对代换系群体及其亲本进行育性耐热性和抽穗期的表型鉴定。育性耐热性鉴定指标包括花粉活力、结实率、颖花育性等；抽穗期则以50%植株抽出穗顶的日期为准。通过多年、多点的表型数据收集，确保数据的准确性和可靠性。

基因型分析：利用高密度分子标记（如SSR、SNP等）对染色体片段代换系群体进行基因型分析，构建高密度遗传图谱。确定每个代换系中导入的供体染色体片段的位置、长