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探秘柑橘NCER2基因：解锁丛枝菌根共生的分子密码

一、引言

1.1研究背景与意义

柑橘作为世界性果树，以其丰富的营养物质深受消费者喜爱。然而，田间栽培条件下的柑橘根系具有粗大且根毛少的特点，这使得其生长和发育高度依赖丛枝菌根真菌。丛枝菌根共生是土壤中的丛枝菌根真菌与柑橘根系形成的一种共生体，在这一共生关系中，植物为丛枝菌根提供发育所需的碳水化合物，反过来丛枝菌根帮助植物吸收水分和养分。这种共生关系对于柑橘的生长、营养吸收以及抗逆性等方面都具有至关重要的影响。在土壤肥力低和土壤地质劣的条件下，菌根能够对枳根系各种形态的Fe具有活化作用，从而提高根系有效Fe的含量，增强了枳对Fe的吸收，一定程度上缓解了柑橘因缺Fe引发的黄化现象。菌根化植株还能提升抗干旱、抗盐胁迫、抗高温以及抗病等能力，在干旱胁迫下，菌根化植株能保持更好的离子平衡，减轻氧化破坏，在干旱条件下柑橘根际能保持高度的土壤空隙性和持水性，使菌根化柑橘获得更多的水分，从而增强抗旱性。

神经酰胺作为植物鞘脂代谢过程中的一种核心成分，参与植物的发育过程和防御反应。植物神经酰胺酶在鞘脂代谢中发挥着关键作用，其通过水解神经酰胺参与植物的生长、发育以及对胁迫的响应等过程。然而，目前关于柑橘中性神经酰胺酶基因NCER2在丛枝菌根共生中的作用研究仍相对较少。深入研究NCER2基因在丛枝菌根共生中的作用，不仅有助于揭示柑橘与丛枝菌根真菌共生的分子机制，还能为柑橘的栽培管理提供理论依据，通过调控该基因的表达，有望提高柑橘对养分的吸收效率，增强其抗逆性，从而提升柑橘的产量和品质，促进柑橘产业的可持续发展。

1.2丛枝菌根共生概述

1.2.1共生的定义与类型

丛枝菌根共生（ArbuscularMycorrhizalsymbiosis，简称AMsymbiosis）是指土壤中的丛枝菌根真菌与植物根系形成的一种互惠共生关系。在这种共生关系中，真菌的菌丝侵入植物根系细胞，形成特殊的丛枝状结构。丛枝菌根共生根据真菌形态和宿主植物的关系可分为三大类：维管束丛枝菌根（VAM）、外生丛枝菌根（EAM）和内外生丛枝菌根（IAM）。维管束丛枝菌根以菌丝侵入植物根内形成丛枝结构为主要特征，主要分布在温带和寒带地区，其菌丝进入植物细胞，与植物细胞紧密结合，能够高效地进行物质交换。外生丛枝菌根以菌丝在植物根外形成菌丝网为主要特征，广泛分布于热带和亚热带地区，这些菌丝网可以在根的表面形成一层紧密的覆盖物，有助于保护根系并增加根系与土壤的接触面积。内外生丛枝菌根则介于两者之间，既具有内生菌根的一些特征，如菌丝侵入根细胞内，又具有外生菌根的特点，如在根外形成菌丝网。

根据真菌的分类，丛枝菌根共生还可分为球囊菌根（AM）等，其与大多数被子植物共生，菌丝侵入植物细胞，形成丛枝状结构。从共生类型分类，可分为共生阶段、共生繁殖阶段和共生退化阶段。在共生阶段，真菌与植物根系形成互惠共生关系，菌丝侵入植物细胞，形成丛枝状结构；共生繁殖阶段，共生真菌通过形成菌核、子囊果等繁殖体，实现种群更新；共生退化阶段，共生关系逐渐减弱，直至共生真菌从植物根系中退出。按植物分类，被子植物可与球囊菌根、维管束丛枝菌根等共生；裸子植物与非维管束丛枝菌根共生；蕨类植物与球囊菌根共生。从地理分布来看，热带地区球囊菌根、维管束丛枝菌根等共生真菌种类较多；温带地区球囊菌根、非维管束丛枝菌根等共生真菌种类较多；寒带地区共生真菌种类相对较少。

1.2.2共生的形成过程

丛枝菌根共生的形成是一个复杂且有序的过程，涉及植物与真菌之间一系列的信号识别与物质交换。在接触之前，植物根系会分泌独脚金内酯（Strigolactones,SLs）等物质，这些物质能够诱导周围真菌孢子萌发和菌丝延伸。真菌在感知到这些信号后，也会释放菌根因子，从而激活植物根细胞中的共生信号通路。当真菌接触根表皮后，菌丝前端会形成附着结构菌足，这一结构有助于真菌牢固地附着在根表皮上，为后续的侵入过程做准备。

菌足下方的细胞核发生移动，通过细胞骨架重排形成预穿透通道（Prepenetrationapparatus,PPA）。PPA的形成是共生过程中的一个关键步骤，它为菌丝的侵入提供了一条安全且高效的路径。菌丝随即沿着PPA穿过表皮和外皮层，到达内部皮层细胞。在内部皮层细胞中，菌丝逐步经历主干、初级分支、次级分支等发育阶段，最终形成树丛状的共生核心结构—丛枝（Arbuscules）。丛枝被植物细胞质膜凹陷所衍生的围丛枝膜（Peri-arbuscularmembrane,PAM）紧密包围，植物与真菌在围丛枝膜与丛枝之间的广泛共生界面上，高效进行营养交换：真菌将自身从土壤中吸收的磷、氮等矿质营养输送给植物，植物则将有机碳主要以脂质的形式输送给真菌。