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基于浅层基因组数据解析核心十字花科系统发育关系

一、引言

1.1研究背景与意义

十字花科（Brassicaceae）植物是一个极为重要的植物类群，在全球范围内广泛分布，包含约351属3977种。该科植物具有重要的经济价值，其中许多种类是常见的蔬菜，如西兰花、萝卜、芥菜、圆白菜和花椰菜等，为人类提供了丰富的营养来源；油菜更是主要的油料作物，在食用油生产和工业应用中占据重要地位。十字花科植物还具有药用价值，辣根、独行菜和菘蓝全草及种子等被用于医药领域；香雪球、含生草及紫罗兰等具有观赏价值，美化了人们的生活环境。模式植物拟南芥也属于十字花科，由于其基因组较小、生长周期短、易于遗传操作等特点，成为植物生物学研究的重要模式生物，为研究植物生长发育、基因功能、环境适应机制等提供了重要的实验材料，极大地推动了植物科学的发展。同时，十字花科是被子植物全基因组序列数据发表最多的科之一，这为研究全基因组加倍、基因功能进化等重要生物学问题提供了丰富的数据资源和研究基础。

系统发育研究对于理解十字花科植物的进化历程、物种形成机制以及生物多样性的形成具有重要意义。通过构建准确的系统发育树，可以揭示十字花科植物各物种之间的亲缘关系，追溯它们的共同祖先，了解不同类群在进化过程中的分化和演化路径。这不仅有助于深入认识植物的进化规律，还能为生物多样性保护提供科学依据，帮助确定珍稀濒危物种的保护优先级，制定合理的保护策略，维护生态平衡。在农业生产中，明晰十字花科植物的系统发育关系，有助于开展遗传育种工作，通过杂交、基因编辑等手段培育出更优良的品种，提高作物产量和品质，增强其抗病虫害和适应环境的能力，满足不断增长的人口对粮食和农产品的需求。

然而，十字花科植物经历了复杂的进化历史，其早期发生的适应性辐射演化使得基于传统形态学和分子系统学研究难以构建清晰、稳定的系统发育框架。传统研究方法在解决核心十字花科的主要分支间以及族间的系统发育关系时存在诸多问题，例如形态特征容易受到环境因素的影响，导致分类不准确；部分分子标记信息位点有限，无法有效解析复杂的进化关系。因此，寻找新的研究方法和数据来源，以提高十字花科系统发育研究的准确性和分辨率，成为当前植物进化生物学领域的重要任务。

随着高通量测序技术的飞速发展，浅层基因组数据在系统发育研究中的应用逐渐受到关注。浅层基因组测序通过二代测序技术获得全基因组较低测序深度的基因组数据，借助生物信息学手段，可得到叶绿体全基因组、线粒体全部或者部分基因组，以及核基因组中高度重复区域（如rDNA）等序列数据。与传统的系统发育研究数据相比，浅层基因组数据具有诸多优势，它能够提供更丰富的遗传信息，涵盖了多个基因组层面的变异，有助于解决复杂的进化关系，提高系统发育树的分辨率和准确性。利用浅层基因组数据研究十字花科系统发育关系具有重要的必要性和紧迫性，有望突破传统研究的局限，为深入理解十字花科植物的进化历史提供新的视角和有力的证据。

1.2十字花科系统发育研究现状

十字花科的分类学研究历史悠久，最早可追溯到林奈时期。早期的分类主要依据植物的形态特征，如植株的高矮、叶片的形状、果实的类型和大小等，将十字花科分为长角果类和短角果类。随着研究的深入，学者们发现仅依靠形态特征进行分类存在局限性，因为形态特征容易受到环境因素的影响而发生变化，导致分类的不准确性。

分子系统学的兴起为十字花科系统发育研究带来了新的契机。基于DNA序列的分析方法逐渐取代了传统的形态学分类，成为研究十字花科系统发育关系的主要手段。常用的分子标记包括核糖体DNA（nrDNA）的内转录间隔区（ITS）、叶绿体基因matK、rbcL等。这些分子标记在一定程度上提高了系统发育分析的准确性和可靠性，帮助研究者重新界定了十字花科族的划分，使族的数量由较早系统的19个逐步扩增至52个。

基于传统研究方法仍存在许多不足之处。形态学研究难以准确界定一些形态相似但亲缘关系较远的物种，以及一些具有中间过渡类型的物种。在分子系统学研究中，虽然部分分子标记能够提供一定的遗传信息，但由于十字花科复杂的进化历史，这些标记的信息位点有限，对于解决核心十字花科的主要分支间以及族间的系统发育关系显得力不从心。一些深度分支的系统发育关系仍然模糊不清，不同研究之间的结果也存在一定的冲突和矛盾，这表明传统研究方法在解析十字花科复杂进化关系方面存在局限性，亟需新的研究方法和数据来进一步完善和深化对十字花科系统发育的认识。

1.3浅层基因组数据及其应用优势

浅层基因组数据是指通过基因组浅层测序技术获得的全基因组较低测序深度的基因组数据。基因组浅层测序是一种利用二代测序技术对生物基因组进行测序的方法，它不需要对基因组进行高深度的覆盖，而是通过特定的实验设计和生物信息学分析，从低深度测序数据