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*******************************************还有一种形态特殊的复叶,外形像单叶,是由三出复叶的两个枚侧生小叶退化成翅状,如柚、藜檬的叶,总叶轴与顶生小叶连接处有关节,如柑桔、橙的叶,称为单身复叶。如果两枚侧生小叶完全退化,顶生小叶具节,则为单小叶,如金桔、柑橘、山小桔中的一种叶。第124页,共149页。第125页,共149页。(五)、叶序和叶镶嵌叶序:叶在茎上的排列方式。叶序有三种基本类型,即互生、对生和轮生。第126页,共149页。互生叶序是每节上只生一叶,交互而生,叶成螺旋状排列在茎上,如樟、玉兰等的叶序。如果任意取一个节上的叶为起点,螺旋而上,直到上方另一叶(即终点叶)与起点叶相遇为止,也就是在同一垂直线上,上下两个叶的着生点相互重合,这时两叶间的螺旋距离叫做叶周。叶序周中有一定数目的螺旋圈数和一定数目的叶。如果把螺旋圈数做分子,螺旋圈数内的叶数为分母,则互生叶序的公式可为1/2,1/3,2/5,3/8,5/13等。第127页,共149页。对生叶序是每节上生两叶,相对排列,如丁香、薄荷、石竹等。在对生叶序中,下一节的对生叶与上一节的对生叶交叉成垂直方向的,称为交互对生,如茜草。轮生叶序是每节上生三叶或三叶以上,排成轮状,如夹竹桃、百合、梓树等。枝的节间短缩密接,叶在短枝上成簇生出,称为簇生叶序,如银杏、枸杞、落叶松等。叶着生在茎基部近地面处,如车前、蒲公英等,称叶基生。第128页,共149页。第129页,共149页。叶镶嵌:叶在茎上的排列,相邻两节的叶,总是不相重叠而成镶嵌状态,这种同一枝上的叶,以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象。第130页,共149页。第131页,共149页。第132页,共149页。二、叶的发育1、叶原基的发生???叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面,一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起,接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早,使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽,有些植物(如禾本科)其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止,整体仍由分生组织组成,外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基。第133页,共149页。第134页,共149页。叶片由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长形成。叶原基上部的细胞分裂逐渐限于顶端,通过顶端生长使这部分伸长。不久,在其两侧的细胞开始分裂,进行边缘生长,形成具有背腹性的扁平雏形的叶片;如果是复叶,则通过边缘生长形成多数小叶片。边缘生长进行一段时间后,顶端生长停止。当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时,边缘生长停止,整个叶片进行近似平均的表面生长,又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的分化成熟,和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。第135页,共149页。在叶片的发育过程中,其内部也像根、茎一样,由原分生组织(叶原基早期)过渡为初生分生组织(同样初步分化为原表皮、基本分生组织和原形成层),再逐渐分化为初生结构。此时,除一些双子叶植物主脉基部维管组织中可能保留活动甚弱的形成层外,其他部分均为成熟组织,所以,叶的生长是有限生长。第136页,共149页。三、离层与落叶多数植物有落叶现象。落叶是植物对环境适应的一种正常生理现象。落叶在结构上的原因是由于在叶柄基部产生了离层。第137页,共149页。叶只能生活一个生长季,在冬季或干旱季节来临时便同时全部枯死脱落,这种树木称为落叶树,如杨、柳、榆、槐、悬铃木、栎、桃、水杉等;叶可生活一至几年,在春、夏季,新叶发生后,老叶才逐渐枯落,因此落叶有先后,在植株上次第脱落,而不是集中在一个时期,因而全树看来终年常绿,称为常绿树。如龙眼、荔枝、芒果、松、柏、女贞。第138页,共149页。叶在结束生活期而脱落之前,有如下变化:随叶内叶绿素减少和叶绿体蛋白质的分解,叶色逐渐变黄;叶内细胞间隙增大,使水分渐趋不足,叶片易萎蔫,叶片气孔关闭也较健壮叶早,光合作用效率下降;叶内可溶性蛋白质和同化产物向叶外运转量均逐渐降低,因为筛管中胼胝质增加,甚至堵塞筛孔。整体上细胞代谢功能衰退。第139页,共149页。叶的衰老,就整株而言,是向顶进行的;就单叶而言,则因植物类群而异。双子叶植物大多由叶基向叶尖进行,禾本科植物则向基进行。叶衰老的原因十分复杂,可能的原因之一是植株内的营养物质再分配,转移到竞争力更强的部位;二是叶内生长物质量的改变,包括生长促进物质细胞分裂素的减少和生
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