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第30页,共63页。为什么通过小孔的扩散比同面积自由水面快?边缘效应蒸发速度之所以与小孔周长成正比,是因为气体分子向外扩散时,处在气孔中央的气体分子彼此碰撞,故扩散速度较慢,而处在气孔边缘的分子向外扩散时,彼此碰撞的机会少,扩散速率就较快。当扩散表面的面积较大时,其边缘所占的比值较少,扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时,小孔的边缘所占的比值加大,孔越小,边缘所占的比值越大,气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比,而与孔的边缘(周长)成正比。如果把一个大孔分散成许多小孔,且小孔之间相隔一定距离,其总面积虽然一样,但小孔的总边缘却增加了许多,扩散的速度也随之而增加。第31页,共63页。保卫细胞的体积小,只有表皮细胞体积的1/13或更小保卫细胞具有全套细胞器,特别是含有叶绿体,但片层结构发育不良,另外保卫细胞还含有大量线粒体。(三)气孔的形态结构和生理特点典型材料蚕豆和鸭趾草第32页,共63页。保卫细胞中有光合作用的全套的酶,在光下能进行光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少,夜间多,与叶肉细胞相反。无Rubisco(RUBP羧化酶)保卫细胞中有淀粉磷酸化酶,PEP羧化酶。典型材料蚕豆和鸭趾草第33页,共63页。质膜上存在H+—ATPase、K+通道、CI-通道,与副卫细胞或临近细胞间无胞间连丝,有外连丝结构。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。第34页,共63页。连接细胞壁与质膜的纤丝。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围角质层外连丝表皮细胞的质膜叶肉细胞其他部位Absorptionofmineralelementsbyleaf主动或被动吸收外连丝(ectodesmata)第35页,共63页。图双子叶植物气孔的运动(张开、关闭)(四)气孔运动及其原理第36页,共63页。气孔为什么能够运动?与保卫细胞的结构特点有关。气孔的运动,即气孔的开关,实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动,是由保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩引起的。(四)气孔运动及其原理第37页,共63页。3.气孔运动的机制①经典的淀粉——糖互变学说②K+离子泵学说③苹果酸代谢学说是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢?第38页,共63页。淀粉——糖转变学说(starch-sugarconversiontheory)淀粉+Pi淀粉磷酸化酶葡萄糖-1-磷酸葡萄糖+磷酸pH值升高(光下)pH值降低(暗中)淀粉磷酸化酶第39页,共63页。实验发现光合作用与气孔运动有关,保卫细胞缺乏叶绿体的黄化叶片,光下不能进行光合作用,气孔也不张开,影响光合进程的药剂(如敌草隆)也影响气孔运动,符合观察到的现象----淀粉白天消失,晚上出现。但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累,也并没有检测到糖的累积。支持该学说的实验现象:第40页,共63页。保卫细胞(GC)在光下进行光合作用消耗CO2,使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G-1P水势下降从周围细胞吸水气孔张开(1)淀粉—糖转化学说气孔张开第41页,共63页。GC在黑暗中进行呼吸作用释放CO2,使细胞内pH下降淀粉磷酸化酶把G-1P合成为淀粉水势升高向周围细胞排水气孔关闭气孔关闭第42页,共63页。(2)无机离子泵学说(inorganicionpumptheory)K+泵假说,认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。鸭跖草气孔开时[K+]关闭时[K+]保卫细胞0.45M0.1M内副卫细胞0.29M0.16M外副卫细胞0.10M0.20M顶卫细胞0.17M0.29M表皮细胞0.07M0.45M第43页,共63页。气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。H+—ATPase做功,产生跨膜H+浓度梯度,保卫细胞膜超极化;K+内流通道打开,K+进入保卫细胞,进一步进入液泡第44页,共63页。GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP,泵出H+到细胞壁,造成膜电位差ψw降低,水分进入GC,气孔张开激活K+通道和Cl-通道,K+和Cl-进入GC气孔张开第45页,共63页。(3)苹果酸代谢学说(malatemetabolismtheory)PEP(磷酸
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