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19世纪末,Garnier在光镜下观察:动质
1945年,K.R.Poter----电镜---核附近--更名为内质网;一.内质网的形态结构与类型;核膜外层;在不同的组织细胞中,或同一种细胞的不同发育阶段及生理功能状态下,内质网的形态结构、数量分布和发达程度有很大差别。;核糖体;1、粗面内质网的主要形态特征是表面有核糖体附着;??电镜下显示内质网(兰色),核糖体颗粒(绿色)?????;电镜显示内质网结构????????;类;电镜下显示核糖体(棕色颗粒);??????电镜下显示内质网腔和表面附着核糖体;2、光面内质网(SER)呈表面光滑的管泡样网状形态结构
膜表面无核糖体附着;
形态多为分枝小管或小泡;并与rER连通
多分布在一些特化的细胞中。
多功能细胞器;现在是13页\一共有131页\编辑于星期三;现在是14页\一共有131页\编辑于星期三;现在是15页\一共有131页\编辑于星期三;(三)某些特殊组织细胞中存在内质网的衍生结构
即在某些组织细胞中存在一些由内质网局部
分化、衍生来的异型结构,例如:
髓样体:视网膜色素上皮
孔环状片层体:生殖细胞、神经元、癌细胞;二.内质网的化学组成;微粒体是研究内质网结构功能的最好模型材料。;化学组成
1:2;特点:在多肽链的羧基端(C端)均含有KDEL(Lys-Asp-Glu-Leu)或HDEL(His-Asp-Glu-Leu)的4氨基酸序列驻留信号,驻留信号可通过与内质网膜上相应受体的识别结合而驻留于内质网腔不被转运。;免疫球蛋白重链结合蛋白
内质蛋白
钙网蛋白
钙连蛋白
蛋白质二硫键异构酶;三.内质网的功能;(一)粗面内质网的主要功能是进行蛋白质的分泌合成、加工修饰、分拣及转运
附着型核糖体合成的蛋白质有:
(1)外输性或分泌性蛋白质
(2)膜整合蛋白质
(3)构成细胞器中的可溶性驻留蛋白
(如溶酶体蛋白);1、信号肽指导分泌性蛋白在粗面内质网合成
(1)信号肽假说(1975年,G.Bloble,signalhypothesis).;1)新生分泌性多肽链在胞质游离核糖体上起始合成
(信号肽的合成)
信号肽合成后立即被胞质SRP(6个多肽+1个7sRNA)识别结合,形成信号识别颗粒(SRP)-核糖体复合体。SRP另外一端结合于核糖体,翻译暂停。
2)与信号肽结合的SRP,识别结合内质网膜的SRP-R(停靠蛋白),并介导核糖体附着于内质网膜的转运体易位蛋白
3)在信号肽的引导下,多肽链通过大亚基的通道(由中央管和转运体易位蛋白共同形成的)进入内质网腔,信号肽被信号肽酶切除;肽链合成恢复继续延伸至终结。完成肽链合成的核糖体解聚,并从内质网上解离下来。;内质网腔;(2)新生多肽链的折叠与装配
在内质网腔中有丰富的氧化型谷胱苷肽(GSSG),是多肽链上半胱氨酸残基间二硫键形成的必要条件;
内质网中还有重链结合蛋白(BiP),属于热休克蛋白70家族成员,能与折叠错误的多肽和尚未完成装配的蛋白亚基识别、结合并予以滞留,促其重新装配折叠。
注释:热休克蛋白HeatShockProteins(HSPs)----(是细胞在一些应激条件,如热休克、从细菌到哺乳动物中广泛存在一类热应急蛋白质。当有机体暴露于高温、葡萄糖饥饿或受到病原菌感染时,高效表达的一组蛋白,来保护有机体自身。)
按照蛋白的大小,热休克蛋白共分为五类,分别为HSP100,HSP90,HSP70,HSP60以及小分子热休克蛋白(sHSPs);分子伴侣:这类蛋白能够参与多肽链转运、拆叠和装配,而本身并不参与最终产物的形成
常见的内质网分子伴侣:
蛋白二硫键异构酶
重链结合蛋白(BiP)
钙网素(calreticulin)
葡萄糖调节蛋白94(glucoseregulatedprotein94,GRP94)——又称内质蛋白,是标志性分子伴侣;分子伴侣的共同特点是在羧基端有Lys-Asp-Glu-Leu(赖-天冬-谷-亮)(KDEL序列)四氨基酸滞留信号肽,能与内质网膜上相应受体结合而驻留于网腔不被转运,又叫网质蛋白。
蛋白质的折叠组装和转运,而且能识别、滞留折叠组装错误的蛋白质不被运输,因此被认为是细胞内蛋白质质量监控的重要因子。;是指单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。
由附着型核糖体合成并经内质网转运的蛋白质,其中大多数要被糖基化。;N-连接的糖基化
(N-linked
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