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核桃应对低温胁迫：生理响应与钙信使系统的适应性变革

一、引言

1.1研究背景与意义

核桃（JuglansregiaL.）作为胡桃科核桃属的落叶乔木，是世界重要的干果树种之一，在全球广泛种植。我国是核桃的原产国之一，拥有着悠久的种植历史和广泛的分布区域，目前更是世界上核桃栽培面积和产量最大的国家。核桃不仅富含蛋白质、不饱和脂肪酸、维生素及矿物质等多种营养成分，具有极高的营养价值，在食品、医药、油脂加工等领域也有着广泛应用，市场前景十分广阔。

然而，核桃喜温，枝条髓心大、含水量高，这使得其抗寒性较差，易受到低温胁迫的影响。在核桃的生长过程中，低温胁迫是一种常见且危害较大的非生物胁迫。据相关研究表明，在我国北方部分地区，每年因低温冻害导致核桃减产可达30%-50%，严重影响了核桃产业的经济效益。低温常使其花芽、嫩梢和幼果受冻，从而影响核桃的生长发育、产量和品质。如在早春季节，当气温骤降时，核桃花芽易遭受冻害，导致花芽败育，无法正常开花结果；在冬季，低温可能会使核桃枝条受冻，影响树体的营养积累和来年的生长。特别是近年来，全球气候变化导致极端天气事件增多，低温胁迫对核桃产业的威胁愈发严重。因此，深入研究核桃在低温胁迫下的生理反应及适应机制，对于提高核桃的抗寒性、保障核桃产业的稳定发展具有重要意义。

钙信使系统在植物应对逆境胁迫中发挥着关键作用。当植物受到低温等逆境刺激时，细胞内的钙离子浓度会发生变化，从而激活一系列的生理生化反应，帮助植物适应逆境。然而，目前关于核桃在低温胁迫下钙信使系统的适应性变化研究相对较少。探究钙信使系统在核桃低温胁迫响应中的作用机制，不仅有助于深入了解核桃的抗寒机理，还能为通过调控钙信号途径提高核桃抗寒性提供理论依据。通过研究核桃低温胁迫下的生理反应及钙信使系统的适应性变化，能够筛选出有效的抗寒生理指标和关键的钙信号调控因子，为核桃抗寒品种的选育和栽培管理提供科学指导，进而推动核桃产业的可持续发展。

1.2国内外研究现状

在核桃低温胁迫生理研究方面，国内外学者已取得了一定成果。国外研究主要集中在低温对核桃生长发育及生理指标的影响。例如，美国学者研究发现，低温会抑制核桃新梢的生长和叶片的展开，降低光合作用效率，导致核桃树体生长缓慢。在抗寒性生理机制方面，研究揭示了核桃在低温胁迫下细胞膜透性会增加，细胞内电解质外渗，从而影响细胞的正常生理功能；同时，抗氧化酶系统如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性会发生变化，以清除体内过多的活性氧，减轻氧化损伤。

国内在核桃低温胁迫生理研究上也有诸多进展。众多学者对不同品种核桃在低温胁迫下的生理生化响应进行了研究。研究表明，在低温胁迫下，核桃树体内的渗透调节物质如可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量会显著增加，这些物质能够降低细胞液的冰点，提高细胞的保水能力，增强核桃树的抗寒能力。对早实核桃不同品种的研究发现，抗寒性较强的品种在低温胁迫下能够维持较高的SOD和POD活性，有效清除活性氧，减少膜脂过氧化程度，从而保护细胞免受低温伤害。

在钙信使系统与植物抗寒性研究领域，国外通过对拟南芥、番茄等模式植物的研究，揭示了钙信号在植物低温胁迫响应中的重要作用机制。研究发现，低温胁迫会诱导植物细胞内钙离子浓度迅速升高，钙离子与钙调素（CaM）等钙结合蛋白结合，激活下游的钙依赖蛋白激酶（CDPKs），进而调控一系列与抗寒相关基因的表达。国内对钙信使系统在植物抗寒性中的作用也进行了广泛研究，在苹果、葡萄等果树上的研究表明，外源钙处理能够提高植物的抗寒性，其作用机制与增强抗氧化酶活性、调节渗透调节物质含量以及稳定细胞膜结构有关。

然而，当前研究仍存在一些不足之处。一方面，对于核桃低温胁迫下生理反应的研究多集中在单一指标或少数几个指标的变化，缺乏对整体生理代谢网络的系统分析；另一方面，虽然已知钙信使系统参与植物抗寒过程，但在核桃上关于钙信使系统在低温信号传导中的具体作用机制以及与其他生理过程的交互关系研究还不够深入。此外，不同品种核桃对低温胁迫的响应存在差异，而目前针对不同核桃品种钙信使系统适应性变化的比较研究较少。

1.3研究目的与内容

本研究旨在深入揭示核桃在低温胁迫下的生理反应规律以及钙信使系统的适应性变化机制，为核桃抗寒品种的选育和抗寒栽培技术的研发提供理论依据。具体研究内容如下：

核桃在低温胁迫下生理指标的变化：测定不同低温处理下核桃枝条和叶片的相对电导率、细胞膜透性、抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）、渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸）含量以及淀粉含量和淀粉酶活性等生理指标的变化，分析这些指标与核桃抗寒性的关系。

核桃在低温胁迫下钙信使系统的动态变化：运用细胞化学定位、免疫胶体金等技术，研究低温胁迫下核桃幼叶