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玉米同核异质及同质异核雄性不育系线粒体基因组比较：结构、功能与进化解析

一、引言

1.1研究背景与意义

玉米作为全球重要的农作物之一，在农业和经济领域均占据着举足轻重的地位。从农业角度看，它是许多地区的主要粮食作物，为人类提供了丰富的碳水化合物、维生素、矿物质等营养成分，是部分地区主食的关键构成。同时，玉米也是优质的饲料原料，其富含的能量、蛋白质、脂肪等营养物质，能够充分满足家畜家禽生长和生产的需求，对养殖业的稳定发展至关重要。在工业方面，玉米有着广泛的用途，可加工成淀粉、糖浆、玉米油等多种产品，其中淀粉用于食品、造纸、纺织等行业，糖浆用于食品和饮料生产，玉米油则是优质的食用油，还可用于生产生物燃料，如乙醇等，有助于缓解能源压力和减少对传统化石能源的依赖。

杂种优势利用是玉米育种的重要途径，而雄性不育系在玉米杂交育种中具有极高的应用价值。雄性不育系是指在有性繁殖过程中不能产生正常花药、花粉或雄配子的品系。利用雄性不育系进行杂交制种，不仅能够节省大量去雄人工，有效降低种子成本，还能减少因去雄不净所造成的种子混杂问题，显著提高种子纯度，从而充分发挥杂交优势，提升玉米的生产水平。例如，我国玉米制种基地曾因劳动力紧张，去雄延误或无人去雄成为难题，导致杂交种纯度下降，而利用雄性不育系制种则能很好地解决这一问题。此外，雄性不育系还可增加对抗病性的遗传弹性，提高自交系繁殖与杂交种生产田的产量。

线粒体基因组在玉米雄性不育系中起着关键作用。大量研究表明，细胞质雄性不育基因大多存在于线粒体基因组上。玉米细胞质雄性不育可分为T型、C型与S型等类型，其不育基因来源于线粒体基因重排形成的嵌合基因，这些新形成的嵌合基因会对花药中小孢子的发育产生危害，最终导致败育。恢复基因虽为细胞核基因，但它能消除不育基因的危害，使小孢子正常生长。深入研究线粒体基因组，对于揭示玉米雄性不育的分子机制、实现玉米雄性不育系的高效利用具有重要的理论和实践意义。

1.2研究目的与内容

本研究旨在通过对玉米同核异质及同质异核雄性不育系线粒体基因组的比较分析，深入揭示线粒体基因组差异与玉米雄性不育之间的内在联系，为玉米雄性不育的分子机制研究提供理论基础，推动玉米杂交育种技术的进一步发展。

具体研究内容包括以下几个方面：一是对玉米同核异质及同质异核雄性不育系线粒体基因组的结构进行详细解析，对比分析不同类型雄性不育系线粒体基因组在基因组成、基因排列顺序、重复序列分布等方面的差异；二是探究玉米同核异质及同质异核雄性不育系线粒体基因的表达情况，研究基因表达水平的变化与雄性不育之间的关联；三是分析玉米同核异质及同质异核雄性不育系线粒体基因组的功能差异，明确线粒体基因功能与雄性不育的关系。

1.3国内外研究现状

国内外学者在玉米雄性不育系线粒体基因组研究方面已取得了一系列成果。在不育类型划分上，贝克特（Beckett，1971）将玉米细胞质雄性不育划分为C组、S组、T组，后续研究又发现了YII－1型等。Pring根据线粒体DNA酶切图谱分析，将Ｃ群进一步划分为三个亚群。在不育基因研究方面，已明确玉米细胞质雄性不育基因来源于线粒体基因重排形成的嵌合基因，如玉米S型细胞质雄性不育系的不育基因orf355已被鉴定，且发现了与之相关的转录因子ZmDREB1.7，二者在小孢子中形成正反馈调控机制，最终导致花粉败育。在应用方面，利用玉米雄性不育系制种可节省去雄人工、降低种子成本、提高种子纯度，国内外已有部分单交种利用C或S型细胞质遗传的雄性不育系制种，并取得了良好效益。

然而，当前研究仍存在一些不足。对于同核异质及同质异核雄性不育系线粒体基因组的全面比较分析还不够深入，对线粒体基因表达调控网络以及线粒体与细胞核之间的互作机制研究还不够透彻。本研究将针对这些不足，通过对玉米同核异质及同质异核雄性不育系线粒体基因组的系统研究，从多个角度深入分析线粒体基因组差异与雄性不育的关系，以期为玉米雄性不育的研究和应用提供新的思路和方法。

二、材料与方法

2.1实验材料

本研究选用了玉米同核异质雄性不育系G292、T292、C292、S292、类2-292、类3-292、ES292，以及同质异核雄性不育系G组（G黄早四、GM017、G1792、G玉30、G合二、G292）、C组（CM017、C玉30、C合二、C292）、T组（TM017、T1792、T玉30、T292）、S组（SM017、S玉30、S292）。同时，选取相应的保持系作为对照材料。这些材料均来自四川农业大学玉米研究所，经过多代回交转育，遗传背景稳定，可有效用于本研究。同核异质雄性不育系具有相同的细胞核基因，但细胞质基因不同，能有效研究细胞质基因对雄性不育的影