第四章 质膜及其表面结构.ppt

■单位膜模型(unitmembranemodel)1959年，J.D.Robertson利用电子显微镜技术对各种膜结构进行了详细研究，在电子显微镜下发现细胞膜是类似铁轨结构(railroadtrack)，两条暗线被一条明亮的带隔开，显示暗——明——暗的三层，总厚度为7.5nm，中间层为3.5nm，内外两层各为2nm。并推测:暗层是蛋白质，透明层是脂，并建议将这种结构称为单位膜（图3-25）。图3-25质膜的单位膜模型第30页，共63页，星期日，2025年，2月5日单位膜有一些不足∶●首先，该模型把膜看成是静止的,无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化；●其二，不同的膜其厚度不都是75?一般在50-100?之间；●其三，如果蛋白质是伸展的,则不能解释酶的活性同构型的关系；●该模型也不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离，有些则很难。第31页，共63页，星期日，2025年，2月5日■流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)1972年Singer和Nicolson总结了当时有关膜结构模型及各种研究的新成就，提出了流动镶嵌模型（图3-26）。这一模型强调了膜的流动由性和不对称性，较好地体现细胞的功能特点，被广泛接受，也得到许多实验的支持。图3-26质膜的流动镶嵌模型第32页，共63页，星期日，2025年，2月5日细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架；蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。质膜的流动镶嵌模型内容:第33页，共63页，星期日，2025年，2月5日■脂筏模型（lipidraftmodel）在生物膜上胆固醇富集而形成有序脂相,如同脂筏一样载着各种蛋白.脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。大小约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体。与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。脂筏最初可能在内质网上形成,转运到细胞膜上后,有些脂筏可在不同程度上与膜下细胞骨架蛋白交联.推测一个100nm大小的脂筏可能载有600个蛋白分子.

从脂筏的角度来看，膜蛋白可以分为三类：

1.存在于脂筏中的蛋白质；包括糖磷脂酰肌醇锚定蛋白，某些跨膜蛋白，Hedgehog蛋白，双乙酰化蛋白如：非受体酪氨酸激酶Src、G蛋白的Gα亚基、血管内皮细胞的一氧化氮合酶。

2.存在于脂筏之外无序液相的蛋白质；

3.介于两者之间的蛋白质，如某些蛋白在没有接受到配体时，对脂筏的亲和力低，当结合配体，发生寡聚化时就会转移到脂筏中。第34页，共63页，星期日，2025年，2月5日4.2膜的不对称性(membraneasymmetry)细胞质膜的不对称性是指细胞质膜脂双层中各种成分不是均匀分布的，包括种类和数量的不均匀。■不对称性的表现膜的主要成分是蛋白、脂和糖，膜的不对称性主要是指这些成分分布的不对称以及这些分子在方向上的不对称。第35页，共63页，星期日，2025年，2月5日●膜脂的不对称性膜脂的不对称性表现在脂双层中分布的各类脂的比例不同，各种细胞的膜脂不对称性差异很大（图3-29）。图3-29膜脂的不对称分布第36页，共63页，星期日，2025年，2月5日●膜蛋白的不对称每种膜蛋白在膜中都有特定的排布方向，与其功能相适应，这是膜蛋白不对称性的主要因素。膜蛋白的不对称性包括外周蛋白分布的不对称以及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数目的不对称（图3-30）。图3-30红细胞血型糖蛋白A在质膜中不对称分布第37页，共63页，星期日，2025年，2月5日●膜糖的不对称膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在，无论是糖蛋白还是糖脂的糖基都是位于膜的外表面（图3-31、3-32）。图3-31磷脂与糖脂分布的不对称性图3-32膜糖分布的不对称性第38页，共63页，星期日，2025年，2月5日■不对称性的意义◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性,保证了生命活动的高度有序性。◆膜不仅内外两侧的功能不同,不同区域的功能也不相同。造成这种功能上的差异,主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的。◆细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向性。这些方向性的维持就靠分布不对称的膜蛋白、膜脂和膜糖来提供。第39页，共63页，星期日，2025年，2月5日■不对称性的研究方法研究膜结构不对称性的方法有很多种，其中最重要的就是冰冻断裂技术，此外还有同位