生物化学第四章、核酸讲课文档.pptVIP

生物化学-第四章、核酸;由于核酸的结构与功能比较复杂，分子很不稳定，

在4类生物大分子中，它的研究开始最晚。现代生物化学

建立于18世纪下半叶，“蛋白质”一词出现于1838年。“核

酸”一词的出现晚半个世纪。然而对它的研究却改变了整

个生命科学的面貌，并由此诞生了分子生物学这一当今

发展最迅速、最有活力的学科。

核酸的生物学作用是在发现核酸以后70多年才被证

实的。1944年Avery等完成了著名的肺炎球菌转化试验，

证明了使遗传性发生改变的转化因子是DNA。;1953年DNA双螺旋结构模型的提出，被认为是20世

纪自然科学中的重大突破之一。它揭开了分子生物学研究

的序幕，为分子遗传学的研究奠定了基础。

70年代初建立起来的DNA重组技术是生命科学发展

的又一重大突破，基因工程诞生了。基因工程技术又大推

动了分子生物学和分子遗传学等学科的发展。;第一节核酸的结构

核酸（nucleicacid）是一种多聚核苷酸，它的基本结构

单位是核苷酸（nucleotide）。而核苷酸又由碱基、戊糖与

磷酸组成。;两类核酸的基本化学组成;一、核苷酸

碱基

核酸中的碱基分为两类:嘌呤碱和嘧啶碱。

（1）嘧啶碱

核酸中常见的嘧啶碱有三种：胞嘧啶、尿嘧啶、

胸腺嘧啶。;其中，胸腺嘧啶只存在于DNA中，但是tRNA中也有少量存在。尿嘧啶只存在于RNA中。植物DNA中，有相

当量的5-甲基胞嘧啶。一些大肠杆菌噬菌体DNA中，5-

羟甲基胞嘧啶代替了胞嘧啶。

（2）嘌呤碱

核酸中常见的嘌呤碱有两类：腺嘌呤和鸟嘌呤。;应用x光衍射分析法已证明了各种嘌呤和嘧啶的三维空间

结构。嘌呤和嘧啶环很接近平面，但稍有挠折。

自然界存在许多重要的嘌呤衍生物。一些生物碱，如茶

叶碱（1，3-二甲基黄嘌呤）、可可碱（3，7-二甲基黄呤）、

咖啡碱（1，3，7-三甲基黄嘌呤）等都是黄嘌呤（2，6-二羟

嘌呤）的衍生物。有些植物激素如玉米素、激动素等也是嘌

呤类衍生物。此外，还有些抗生素物质也是嘌呤类衍生物。

（3）稀有碱基

核酸中还有一些含量很少的碱基，称为稀有碱基，大多

是甲基化碱基。;2.核苷

核苷是一种糖苷，由戊糖和碱基缩合而成。糖与碱

基之间以糖苷键相连接，糖与碱基之间的连键是N-C键，

一般称之为N-糖苷键。核苷分为核糖核苷和脱氧核糖核

苷，命名时先碱基名称，糖环中的碳原子标号上加“‘”。;3.核苷酸

核苷中的戊糖羟基被磷酸酯化，就形成核苷酸。因

此核苷酸就是核苷的磷酸酯。核苷酸分成核糖核苷酸和

脱氧核糖核苷酸。;核糖核苷的糖环上有3个自由羟基，能形成3种不同

的核苷酸：2′-核糖核苷酸，3′-核糖核苷酸和5′-核

糖核苷酸。脱氧核糖的糖环上只有两个自由羟基，所以

只能形成两种核苷酸：3′-脱氧核糖核苷酸和5′-脱氧

核糖核苷酸。生物体内游离存在核苷酸多是5′-核苷酸，

用碱水解RNA时，可得到2′-与3′-核糖核苷酸的混合

物。

细胞内有一些游离存在的多磷酸核苷酸，它们是核

酸合成的前体、重要的辅酶和能量载体。;二、核酸的共价结构

核酸是由核苷酸聚合而成的生物大分子，无分支结构。

核酸的共价结构也就是核酸的一级结构，通常是指核酸的

核苷酸序列。

核酸中核苷酸的连接方式

核酸可被酸、碱和酶水解。核酸水解产生各种寡核苷酸、;核苷酸、核苷和碱基。这就说明，核苷酸是核酸的结构单

位，核苷和碱基都是由核苷酸水解而来。核酸的酸碱滴定

曲线显示，在核酸分子中的磷酸只有一级解离，它的另两

个酸基必定与糖环的羟基形成了磷酸二酯键。通过核酸的

外切酶，可知RNA以3′，5′-磷酸二酯键连接核苷酸，而

DNA的糖为2-脱氧核糖，只能形成3′，5′-磷酸二酯键。;核酸的共价结构（一级结构）有几种表示方法。上图是竖

线式，用竖线代表戊糖，B为碱基，P为磷酸基，原则上

5′端在左侧，3′端在右侧，磷酸二酯键的走向3′→5′。

在文字式中，P在核苷之左表示与C5′相连，在右表示与

C3′相连，有时P也可省略，仅以字母表示核苷酸的序列。

DNA的一级结构

DNA的一级结构就是由数量及其庞大的脱氧核糖核

苷酸，通过3′，5′-磷酸二酯键连接起来的直线形或环

形多聚体。而且它没有支链。;第十五页，共23页。;DNA的相对分子质量非常大，通常一个染色体就是

一个DNA分子，最大的染色体DNA可超过108bp，即大

于1011。如此大的分子能够编码的信息量是十分巨大的。