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柑橘青绿霉菌CaMK1基因的克隆鉴定与功能解析：解锁柑橘病害防治新密码

一、引言

1.1研究背景

1.1.1柑橘产业的重要性及现状

柑橘作为全球第一大类水果，在全球农产品市场中占据着举足轻重的地位。其种植范围广泛，遍布全球140多个国家和地区，主要集中在北纬以南的温暖湿润地区。亚洲是柑橘种植面积最大的区域，占世界柑橘栽培面积的52.90%，美洲和非洲的比例分别为24.50%和16.60%，欧洲和大洋洲合计占比6%。全球有23个国家的柑橘产量超过100万吨，中国、巴西、印度、美国等是产量排名前列的国家。2023年，全球柑橘市场规模约为1.2万亿美元（另有说法为700亿美元），预计到2027年将增长到约1.8万亿美元，复合年增长率达4.9%。

中国是柑橘的重要原产地之一，拥有丰富的柑橘资源和悠久的栽培历史，历经长期的栽培与筛选，孕育出众多优良品种。当下，中国柑橘园面积及产量常年稳居世界首位，2022年中国柑橘产量为6003.89万吨，与2013年相比增长了2807.5万吨，增幅约87.83%，年均复合增长率约7.26%，2024年预计产量将再增加40万吨。中国柑橘种植主要集中在南方地区，如广东、福建、江西、湖南、广西、四川、湖北等地，这些地区气候条件优越，土壤肥沃，为柑橘生长提供了良好环境。从产量来看，广西、湖南、四川、广东、湖北等地的柑橘产量位居全国前列，合计生产全国近70%的柑橘。柑橘产业已成为我国农业增效、农民增收的重要产业之一，随着“一村一品”模式的推广，柑橘类“一村一品”示范村镇在全国范围内迅速发展，成为推动乡村产业振兴的重要力量。

然而，我国柑橘产业在发展过程中也面临着诸多挑战。在种植环节，品种单一化问题较为突出，部分地区过度依赖少数品种，降低了产业抗风险能力，易受市场价格波动和病虫害、气候等因素影响。病虫害防控难度大，黄龙病、溃疡病等病害频发，传统农药的过度使用不仅带来环境污染，还威胁农产品安全。此外，供应链效率低下，从采摘到运输再到终端销售，中间环节过多且缺乏标准化流程，导致损耗率高、成本增加，在物流高峰期，产品新鲜度难以保障，影响消费者体验。品牌意识薄弱也是一大问题，国产柑橘品牌影响力较弱，难以形成溢价效应，农户普遍缺乏营销思维，产品附加值有待提升。

1.1.2柑橘青绿霉菌对柑橘产业的危害

柑橘青绿霉菌是引发柑橘青霉病和绿霉病的病原菌，分别为意大利青霉菌（Penicilliumitalicum）和指状青霉菌（Penicilliumdigitatum），属于半知菌亚门真菌。这两种病害是柑橘果实贮藏和运输期间的严重病害，常占贮藏期间烂果总数的70-80%，在运输过程中的腐烂果实中更是占比90%以上，给柑橘产业带来了巨大的经济损失。

青霉病和绿霉病的症状表现较为相似，发病初期，果实果皮软化，呈现水渍状褪色，用手轻压极易破裂。此后，病斑表面中央会长出许多气生菌丝，形成一层厚的白色霉状物，并迅速扩展成白色近圆形霉斑。接着，霉斑中部会长出青色（青霉病）或绿色（绿霉病）粉状物，即分生孢子梗及分生孢子。由于白色菌丝环扩展侵染速度快，而青、绿色粉状霉生长相对较慢，所以在其外围通常会留有一圈白色的菌丝环。病部发展迅速，在适宜条件下，几天内便可扩展到全果，导致果实湿腐。在桔园发病时，青霉病一般始于果蒂及临近处，而贮藏期发病部位则无特定规律。

柑橘青绿霉菌的传播途径主要包括气流传播和接触传播。病菌的分生孢子可以在土壤、包装房的墙壁、地面以及装载工具的有机物上生存，这些分生孢子通过气流传播，落到柑橘果实表面后，若果实存在伤口（如采收、运输、包装等过程中产生的），便会趁机侵入。在贮运期间，病菌还可通过病健果接触而感染。此外，果实腐烂产生大量二氧化碳气，被空气中的水气吸收产生稀碳酸，会腐蚀果皮，并使果面PH呈酸性环境，进一步促进病菌加速侵染，导致大量烂果。

从发病条件来看，温度和湿度对柑橘青绿霉菌的生长和发病影响显著。青霉菌生长温区为3-32℃，以18-26℃最为适宜；绿霉菌最适生长温度为26-27℃，略高于青霉菌。因此，在贮运中前期，温度相对较低，多为青霉菌发病；随着贮运时间延长，腐果释放生物热能促使果堆温度升高，后期绿霉病发生较重。两种病菌在相对湿度达95%以上时，发病迅速。伤口也是病菌侵染的重要因素，虫伤和采运过程中的机械损伤，都有利于分生孢子萌发侵染，同时，空气中的细菌从伤口侵入造成伤部腐烂产酸，也会促进青、绿霉菌的繁殖。另外，贮运管理不当，如果实采收后水分含量大、呼吸作用未停，释放的生物热多，若现采现包装并立即贮运，会造成果群中温度高、湿度大，为病菌侵染创造有利条件。

1.1.3钙/钙调蛋白信号转导