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MdSPDS1基因：从功能剖析到毛白杨遗传转化的探索与实践

一、引言

1.1研究背景与意义

土壤盐渍化是一个全球性的生态问题，严重影响着农林业生产和生态环境。据统计，世界范围内大约30%的农田受土壤盐渍化影响，我国也有相当面积的盐渍化土地。盐渍化土壤中过高的盐分含量会对植物造成渗透胁迫、离子毒害等，抑制植物的生长发育，导致农作物减产、林木生长不良甚至死亡，极大地限制了农林业的可持续发展。因此，提高植物的耐盐性，使大片的盐碱地以及丰富的咸水资源被充分利用，成为当前研究的热点问题。

多胺（Polyamines,PAs）是一类含有两个或两个以上氨基的高活性小分子脂肪族化合物，广泛分布在原核生物和真核生物中。在植物体内，常见的多胺有腐胺（Putrescine,Put）、亚精胺（Spermidine,Spd）和精胺（Spermine,Spm），热精胺（Thermospermine,T-Spm）是Spm的结构异构体，在高等植物中也普遍存在。多胺在植物的生长发育过程中发挥着重要作用，如参与细胞分裂、维管发育、种子萌发、果实成熟、衰老等生理过程。越来越多的研究表明，多胺在植物应对非生物胁迫，如盐胁迫、干旱胁迫、高温胁迫、低温胁迫等方面也有着不可或缺的贡献。外源性施加多胺能够增加植物体内内源多胺的积累，从而提高植物面对此类逆境的抵抗力。在盐胁迫下，多胺可以通过调节植物体内的离子平衡、渗透调节物质含量、抗氧化酶活性等，减轻盐胁迫对植物造成的伤害，维持植物细胞的正常生理功能，增强植物的耐盐性。

苹果亚精胺合成酶基因（applespermidinesynthasegene1，MdSPDS1）是多胺合成途径中的关键基因，其编码的亚精胺合成酶能够催化腐胺合成亚精胺，在植物多胺代谢中起着核心调控作用。对MdSPDS1基因的研究，有助于深入了解植物多胺合成的分子机制，以及多胺在植物生长发育和抗逆过程中的作用机制。目前，该基因在其他植物中的研究已显示出其对植物生理特性的重要影响，转MdSPDS1基因的烟草中Spd含量显著提高，且耐盐性和抗烟草花叶病毒能力增强；转MdSPDS1基因的柑橘在低、高温条件下表现出较好的抗性。然而，在毛白杨中对MdSPDS1基因的研究尚未见报道。

毛白杨（PopulustomentosaCarr.）是我国特有的乡土树种，也是重要的造林和绿化树种，在木材生产、生态防护、城乡绿化等方面有着广泛的应用，具有重要的经济价值和生态价值。随着环境变化和林业发展的需求，提高毛白杨的抗逆性和生长质量成为研究的重点。在毛白杨中引入MdSPDS1基因，有望改变毛白杨的多胺代谢水平，进而影响其生长和抗逆能力，为毛白杨的遗传改良提供新的途径。通过本研究，深入探究MdSPDS1基因对毛白杨遗传转化的作用机制，不仅有助于丰富植物基因工程和树木遗传改良的理论知识，而且对于培育具有优良抗逆性状的毛白杨新品种，提高其在盐碱等逆境环境中的生存能力和生长表现，推动毛白杨在盐碱地造林、生态修复等方面的应用，具有重要的实践意义。

1.2国内外研究现状

1.2.1MdSPDS1基因在其他植物中的研究

在模式植物拟南芥中，研究人员通过基因敲除和过表达技术，深入探究了AtSPDS1基因（与MdSPDS1基因同源）的功能。结果发现，AtSPDS1基因的缺失会导致拟南芥体内亚精胺含量显著降低，植株生长发育受到抑制，表现为植株矮小、叶片变小、根系发育不良等；而过表达AtSPDS1基因则使拟南芥体内亚精胺含量升高，增强了植株对盐胁迫、干旱胁迫和氧化胁迫的耐受性，这些研究表明AtSPDS1基因在拟南芥的生长发育和抗逆过程中发挥着关键作用。在水稻中，对OsSPDS1基因的研究发现，该基因的表达受多种逆境胁迫的诱导，如盐胁迫、干旱胁迫和低温胁迫等。通过转基因技术将OsSPDS1基因导入水稻中，过表达植株在盐胁迫下的发芽率、幼苗生长和生理指标均优于野生型植株，表现出更强的耐盐性，说明OsSPDS1基因参与了水稻对逆境胁迫的响应，并对提高水稻的抗逆性具有重要作用。在番茄中，研究发现SlSPDS1基因的表达与果实的发育和成熟密切相关。在果实发育过程中，SlSPDS1基因的表达逐渐升高，亚精胺含量也随之增加，通过RNA干扰技术抑制SlSPDS1基因的表达，会导致番茄果实发育异常，成熟延迟，表明SlSPDS1基因在番茄果实发育和成熟过程中起着重要的调控作用。在烟草中，将MdSPDS1基因转入普通烟草后，采用实时荧光定量PCR方法和高效液相色谱法（HPLC）检测发现，转MdSPDS1基因的烟草中Spd含量是非转基因的2.3倍，且耐盐性分析时发现MdSPDS1表达量