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小麦高蛋白基因、优质亚基和抗白粉病基因聚合及分子标记的深度解析与应用探索

一、引言

1.1研究背景与意义

小麦是全球最重要的粮食作物之一，为人类提供了约25%的蛋白质摄入量，在保障国家粮食安全中发挥着极其重要的战略地位。在中国，小麦作为主粮兼口粮，其产量占全年粮食产量的20%左右，是粮食安全的重要组成部分。随着人口的增长和人们生活水平的提高，对小麦的产量和品质提出了更高的要求。

蛋白质是小麦籽粒中的重要组成部分，其含量和质量直接影响着小麦的营养品质和加工品质。普通小麦籽粒蛋白质含量约为8%-20%，主要包括谷蛋白和醇溶蛋白，是面团弹性和延伸性的物质基础。提高蛋白质含量和改进蛋白质组成，一直是小麦品质改良的重要目标。然而，目前推广的优质强筋小麦中真正适合烘焙优质面包的并不多，贮藏蛋白组分的含量及比例不合理是主要原因，因此改进贮藏蛋白亚基的质量组成是进一步提高小麦加工品质的有效途径。

白粉病是影响小麦产量和质量的主要病害之一。由白粉病菌（Blumeriagraminisf.sp.tritici）引起的小麦白粉病已成为世界小麦的主要病害，严重影响小麦的产量和品质。由于小麦品种携带有效抗病基因频率低，携带单一病害多个抗病基因和兼抗多种病害的品种严重匮乏，而且单基因抗性往往容易丧失。培育多个抗白粉病基因聚合的小麦新种质，是防控白粉病害最经济、有效的方法。

传统的小麦育种方法主要依赖于表型选择，周期长、效率低，且易受环境因素的影响。随着分子生物学技术的发展，分子标记辅助选择（MAS）技术为小麦育种提供了新的手段。MAS技术可以直接对目标基因进行选择，不受环境因素的影响，能够大大提高育种效率，加速小麦品种改良的进程。基因聚合是将多个优良基因聚集到同一个品种中的过程，通过基因聚合可以培育出具有多种优良性状的小麦新品种。因此，开展小麦高蛋白基因、优质亚基和抗白粉病基因聚合及分子标记研究，对于提高小麦的产量和品质，增强小麦的抗病性，保障国家粮食安全具有重要的意义。

1.2国内外研究现状

在小麦高蛋白基因研究方面，国内外学者已经取得了一定的进展。通过对小麦种质资源的筛选和鉴定，发现了一些与高蛋白含量相关的基因和数量性状位点（QTL）。例如，中国科学院成都生物研究所王涛课题组依据水稻OsAAP6同源克隆了小麦TaAAP6-3A、3B、3D三个基因，其中TaAAP6-3B出现了两种等位变异，TaAAP6-3B-Ⅰ和TaAAP6-3B-Ⅱ。通过顺式作用元件、表达模式分析结合5个环境的表型关联分析显示，相比于TaAAP6-3B-Ⅱ，具有TaAAP6-3B-Ⅰ的品种籽粒蛋白含量更高。国际科研团队发现了一种能够改善小麦产量特征的遗传驱动因素，出乎意料的是，这也能使蛋白质含量增加25%。

在优质亚基研究方面，高分子量麦谷蛋白亚基（HMW-GS）与小麦的加工品质密切相关。研究表明，在Glu-D1位点编码的5+10、Glu-B1位点的7OE+8及17+18、Glu-A1位点1及2+，对面团强度、沉降值和面包体积贡献较大。国外种质资源特别是含5+10的HMW-GS，在品质育种中起了重要作用。近年来新发现的亚基Glu-B1a(7OE+8)，可显著提高HWM-GS总量和面团强度，7OE+8可作为优质亚基用于强筋小麦育种。

对于抗白粉病基因，目前已经鉴定出多个小麦抗白粉病基因，如Pm21、Pm35、Pm52等。通过分子标记辅助选择技术，将这些抗病基因聚合到小麦品种中，培育出了一些抗白粉病的小麦新种质。例如，以携带抗白粉病基因Pm21的小麦品种金禾9123和携带抗白粉病基因Pm35的小麦品种普冰01为供体，以携带抗白粉病基因Pm52的小麦品种良星99为受体，通过两两杂交、回交，在分离世代利用分子标记辅助选择技术，聚合抗白粉病基因Pm21、Pm35和Pm52，获得了聚合多个抗白粉病基因的株系。

在分子标记技术应用方面，常用的分子标记技术如RFLP、RAPD、AFLP、SSR等在小麦遗传育种中得到了广泛应用。分子标记辅助选择技术能够高效聚合小麦优异基因，快速准确地培育出高产、多抗、优质小麦新品种，节省人力、物力。例如，通过常规与分子标记辅助育种相结合的方法，利用普通杂交和太谷核不育群体轮回改良的途径，将小麦的产量基因、抗病性基因、抗逆性等优异基因聚合，成功培育出了多个国家和省级审定的小麦品种，实现了小麦产量与品质、抗性的协同改良。

然而，目前的研究仍存在一些不足之处。在基因聚合方面，如何高效地将多个目标基因聚合到同一个品种中，并且保证这些基因能够稳定表达，仍然是一个亟待解决的问题。在分子标记技术方面，虽然已经开发出了多种分子