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陆地棉GhLAC家族全基因组鉴定及抗黄萎病候选基因功能解析

一、引言

1.1研究背景与意义

陆地棉（GossypiumhirsutumL.）作为世界上最重要的棉花栽培种，在全球农业经济中占据着举足轻重的地位。其种植面积广泛，约占全球棉花种植总面积的90%以上，为纺织工业提供了主要的天然纤维来源，对保障纺织业的稳定发展和促进经济增长具有关键作用。此外，棉花产业还涉及到大量的劳动力就业，从种植、采摘到加工等各个环节，为众多人口提供了生计。

然而，陆地棉的生产面临着诸多挑战，其中黄萎病的危害尤为严重。黄萎病是一种由大丽轮枝菌（VerticilliumdahliaeKleb.）引起的土传维管束病害，被称为棉花的“癌症”。该病菌能够在土壤中存活多年，通过棉花根部的伤口或根毛侵入，在维管束系统中大量繁殖，阻塞导管，影响水分和养分的运输，导致棉花植株叶片发黄、枯萎、脱落，严重时整株死亡，造成棉花产量大幅下降和纤维品质降低。据统计，全球每年因黄萎病造成的棉花经济损失高达数十亿美元。在中国，黄萎病的发生也十分普遍，尤其是在北方棉区，发病严重的棉田减产可达30%-50%，甚至绝收。

目前，针对棉花黄萎病的防治措施主要包括农业防治、化学防治和生物防治等。农业防治如轮作倒茬、深耕改土等措施虽然在一定程度上能够减轻病害的发生，但实施难度较大，且效果有限；化学防治虽然能够快速有效地控制病害，但长期使用化学农药不仅会导致病菌产生抗药性，还会对环境和人体健康造成严重危害；生物防治虽然具有环保、可持续等优点，但目前生物防治产品的效果还不够稳定，难以满足大规模生产的需求。因此，培育抗病品种被认为是防治棉花黄萎病最经济、有效的措施。

漆酶（Laccase，LAC，EC）是一种含铜的多酚氧化酶，能够催化多种酚类和非酚类底物的氧化反应，在植物的生长发育、木质素合成、细胞壁加厚、信号传导以及抗逆等过程中发挥着重要作用。在植物抗病方面，已有研究表明，LAC基因的表达变化与植物对多种病原菌的抗性密切相关。例如，在拟南芥中，AtLAC17基因的过表达能够增强植株对灰葡萄孢菌（Botrytiscinerea）的抗性；在水稻中，OsLAC1基因的表达受到稻瘟病菌（Magnaportheoryzae）的诱导，且过表达OsLAC1基因能够提高水稻对稻瘟病的抗性。然而，关于陆地棉中LAC家族基因的系统鉴定及其在抗黄萎病中的作用机制研究还相对较少。

因此，本研究旨在通过对陆地棉GhLAC家族基因的全面鉴定和分析，筛选出与抗黄萎病相关的候选基因，并深入研究其功能和作用机制，为棉花抗黄萎病分子育种提供理论基础和基因资源，对于提高棉花产量和品质、保障棉花产业的可持续发展具有重要的现实意义。

1.2陆地棉黄萎病研究现状

棉花黄萎病是一种严重威胁棉花生产的世界性病害，其病原菌主要为大丽轮枝菌，属于半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目、轮枝菌属。大丽轮枝菌具有高度的遗传多样性和致病性分化，能够适应不同的生态环境和寄主品种，给病害的防治带来了极大的困难。

大丽轮枝菌的侵染过程较为复杂。首先，病原菌的分生孢子或微菌核在土壤中萌发，产生菌丝，通过棉花根部的伤口、根毛或自然孔口侵入根系。然后，菌丝在根内生长并定殖于维管束组织，逐渐向上蔓延至茎部和叶片，在维管束内大量繁殖，分泌毒素和细胞壁降解酶，破坏维管束的正常结构和功能，导致水分和养分运输受阻，从而引起棉花植株出现萎蔫、黄化等症状。此外，大丽轮枝菌还能够与棉花植株建立复杂的互作关系，通过分泌效应蛋白等方式干扰棉花的免疫反应，促进病原菌的侵染和定殖。

目前，针对陆地棉黄萎病的防治措施主要包括以下几个方面：

农业防治：通过轮作倒茬、选用抗病品种、加强田间管理等措施，减少病原菌的积累和传播，增强棉花植株的抗病能力。例如，与小麦、玉米等禾本科作物轮作，可以降低土壤中病原菌的数量；选用中棉所49、鲁棉研28等抗病品种，能够在一定程度上减轻病害的发生；合理施肥、灌溉，及时清除病株残体等田间管理措施，也有助于改善棉花的生长环境，提高其抗病性。

化学防治：在病害发生初期，使用化学杀菌剂进行防治。常用的杀菌剂有乙蒜素、多菌灵、甲基托布津等。然而，化学防治存在诸多弊端，如病原菌易产生抗药性、农药残留污染环境等，限制了其长期使用。

生物防治：利用有益微生物或其代谢产物来抑制病原菌的生长和繁殖。例如，一些芽孢杆菌、木霉菌等微生物能够通过竞争营养、空间，产生抗菌物质等方式抑制大丽轮枝菌的生长；此外，一些植物源提取物如大蒜素、苦参碱等也具有一定的抑菌活性。但生物防治的效果受环境因素影响较大，稳定性有待提高。

尽管目前在陆地棉黄萎病的防治方面取得了一定的进展，但由于病原菌的复杂性和变异性，以及现有防治措施的局限性，黄萎病仍然是棉花生产