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结球甘蓝抽薹性状的遗传剖析与分子标记开发：理论与实践的交融

一、引言

1.1研究背景与意义

结球甘蓝（Brassicaoleraceavar.capitataL.），又名卷心菜、洋白菜等，为十字花科芸薹属的一年生或两年生草本植物，是甘蓝的变种。其起源于地中海至北海沿岸，如今在世界各地广泛种植。在中国，结球甘蓝是东北、西北、华北等地区春、夏、秋的主要蔬菜，在长江流域和华南等地区冬、春季也大面积种植。它对土壤适应性强，从沙壤土到黏壤土均可种植，尤其在pH值为5.5-6.5的土壤中生长良好。结球甘蓝营养丰富，含有丰富的维生素C、钾元素、维生素E、维生素U、蛋白质、糖类、膳食纤维、胡萝卜素及叶酸等多种营养物质，是世界上公认的保健蔬菜之一；同时，在药用方面，甘蓝有清利湿热、止痛、益肾通络的功效，主要用来治疗黄疸、胃脘胀痛和关节不利等症状。在蔬菜产业中，结球甘蓝占据着重要地位。中国结球甘蓝类蔬菜的种植面积和产量均排世界第一位，有超过20个省市种植甘蓝，其中种植面积比较大的省份有河北、甘肃、云南、湖北、山东等地。除了秋季和越冬这两种类型的甘蓝国外品种占据部分市场之外，其他甘蓝品种仍然以中国自主选育的品种占据主导。

结球甘蓝是典型的绿体春化型植物，其生长过程中，未熟抽薹问题严重影响着产量和品质。当结球甘蓝的叶球尚未成熟时，如果遭遇长期低温，植株就可能提前从营养生长过渡到生殖生长，进而造成未熟抽薹。一旦发生未熟抽薹，叶球的形成会受到阻碍，不仅产量大幅降低，而且品质变差，失去商品价值，给菜农带来经济损失。在实际生产中，由于品种选择不当、播种过早、温度和定植管理不合理等因素，未熟抽薹现象时有发生。例如，冬性较弱的品种易抽薹；播种过早，幼苗长期处于低温环境，在春季前后就极易抽薹；苗床温度过高，会使幼苗生长过快，早定植时易发生抽薹；定植时幼苗植株过大，越冬时抽薹率会越高。

选育耐抽薹的结球甘蓝品种是解决未熟抽薹问题的关键。开展结球甘蓝抽薹性状的遗传分析及分子标记研究具有重要意义。通过深入研究抽薹性状的遗传规律，可以明晰其遗传模式，为后续的育种工作提供坚实的理论基础；开发与抽薹性状紧密连锁的分子标记，能够实现对目标性状基因型的直接选择，极大地提高选择的精确度和育种效率，加快育种进程，从而有效选育出耐抽薹的优良品种，保障结球甘蓝的产量和品质，推动蔬菜产业的健康发展。

1.2国内外研究现状

在结球甘蓝抽薹性状遗传规律研究方面，国内外学者已取得一定成果。众多研究表明，结球甘蓝的抽薹性状受多基因控制，表现为数量遗传特性。同时，环境因素如温度、光照等对抽薹性状也有着显著影响。不同生态型的结球甘蓝在抽薹特性上存在差异，其抽薹对低温春化的需求和响应机制也有所不同。

在分子标记开发应用于结球甘蓝抽薹性状研究中，RAPD、SRAP、ISSR、SSR等多种分子标记技术已被尝试应用。有研究运用BSA方法研究春结球甘蓝未熟抽薹性状，通过260个RAPD引物筛选，获得4个能扩增出甘蓝未熟抽薹基因连锁标记的候选引物，4个引物对F2代分离群体扩增产生5个连锁标记，单个标记的连锁距离不同，其中最近达8.58cM。也有研究通过优化获得适用于八种甘蓝类蔬菜的RAPD、SRAP、ISSR技术体系，并利用这些技术对甘蓝杂交种进行纯度鉴定和指纹图谱构建。

关于结球甘蓝抽薹相关基因功能验证，目前也有了一些进展。BoFLC2是结球甘蓝响应低温春化过程中非常重要的转录因子之一。西南大学园艺园林学院宋洪元团队在极端早开花/晚开花结球甘蓝中克隆了BoFLC2E（早花）和BoFLC2L（晚花）基因，发现二者在内含子I存在215bp插入/缺失，外显子II有3个非同义SNP和3bp插入缺失。以内含子I215bp的indel-FLC2标记进行分子标记辅助选择，发现BoFLC2L与晚开花有关，揭示了BoFLC2基因的遗传变异中，内含子I215bp缺失是延迟开花的主要原因。

然而，目前的研究仍存在一定局限性。在遗传规律研究方面，虽然明确了多基因控制和环境影响，但具体基因间的互作关系以及环境因素与基因的互作机制尚未完全明晰。分子标记开发方面，已开发的标记与抽薹性状的紧密程度和通用性还有待进一步提高，部分标记在不同遗传背景的材料中稳定性欠佳。基因功能验证方面，除了BoFLC2等少数基因外，其他与抽薹相关基因的功能研究还相对较少，对整个抽薹调控网络的认识还不够全面。

1.3研究目标与内容

本研究旨在深入解析结球甘蓝抽薹性状的遗传模式，开发与抽薹性状紧密连锁的分子标记，为耐抽薹品种选育提供坚实的理论依据和有效的技术支撑。具体研究内容如下：

结球甘蓝抽薹性状的遗传分析：通过构建分