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探索小分子RNA：解码植物抗热性、时期转换和叶极性的分子奥秘

一、引言

1.1研究背景与意义

在植物的生命活动进程中，小分子RNA（SmallRNAs,sRNAs）作为一类至关重要的调控因子，发挥着核心作用，广泛参与植物生长、发育、繁殖以及应对生物和非生物胁迫等众多生物学过程，对植物的生存和繁衍意义重大。

全球气候变暖的趋势日益显著，极端高温天气频繁出现，给农作物的生长和产量带来了严重的负面影响，对农业生产和粮食安全构成了极大的威胁。在此背景下，植物进化出多种应对高温胁迫的适应机制，小分子RNA便是其中关键的调控因子。研究发现，小分子RNA通过复杂的分子机制，调节植物体内一系列基因的表达，进而影响植物的生理生化过程，增强植物的抗热能力。例如，华东师范大学晏军课题组在2023年揭示了miR165/166模块通过调控热应激核心因子HSFA1，在转录水平和翻译后水平帮助植物应对高温胁迫，为提高植物抗热性的研究提供了重要的理论依据。

植物的生长发育是一个高度有序且复杂的过程，时期转换是其中的关键环节，包括从幼年期到成年期的转变以及营养生长向生殖生长的过渡等。小分子RNA在这些时期转换过程中扮演着“分子开关”的角色，精确调控植物发育进程。中科院分子植物科学卓越创新中心王佳伟团队以拟南芥为模式植物，系统研究发现MIR156/7家族成员犹如“计时器”，随着植物生长，其含量逐渐减少，调控植物从幼年态向成年态转变，对幼年期的维持具有充分且必要的作用。

叶极性的建立对于植物叶片的正常发育和功能行使同样不可或缺，它决定了叶片的形态、结构和生理功能。小分子RNA参与调控叶极性相关基因的表达，在叶片近-远轴极性、腹-背轴极性的建立过程中发挥关键作用，确保叶片发育的正常进行。若小分子RNA对叶极性的调控机制出现异常，可能导致叶片形态异常，影响植物的光合作用和生长发育。

对小分子RNA参与植物抗热性、时期转换和叶极性分子机制的深入探究，在理论和应用层面都具有重要意义。从理论角度而言，有助于深化对植物生长发育和环境适应分子机制的理解，填补相关领域的知识空白，完善植物分子生物学理论体系；从应用角度来看，为农作物遗传改良和新品种培育提供了新的靶点和策略，有助于培育出抗热能力强、生长发育特性优良的农作物品种，提高农作物在高温环境下的产量和品质，保障全球粮食安全，还能为园艺植物的栽培和观赏价值提升提供理论支持，推动农业和园艺产业的可持续发展。

1.2小分子RNA简介

1.2.1小分子RNA的分类与特点

在植物中，小分子RNA主要包括微小RNA（microRNA，miRNA）、异染色质小干扰RNA（heterochromaticsiRNA，hc-siRNA）和次级小干扰RNA（secondarysiRNA）等类型，它们在植物的生长发育、应对环境胁迫等过程中发挥着不可或缺的作用。

miRNA是一类长度约为21-24个核苷酸的内源性非编码小分子RNA，其前体具有典型的茎环结构。在植物体内，miRNA基因首先转录形成具有发夹结构的初级转录本（pri-miRNA），然后在Dicer-like1（DCL1）等蛋白组成的复合体作用下，经过一系列精确的切割加工，最终形成成熟的miRNA。成熟的miRNA通常与AGO1等AGO蛋白结合，形成RNA诱导沉默复合体（RISC），进而发挥其调控功能。如miR156在植物生长发育过程中，通过与靶基因mRNA互补配对，抑制靶基因的表达，对植物从幼年期到成年期的转变起到关键调控作用。

hc-siRNA主要来源于异染色质基因组区域的转座子，在RNA定向DNA甲基化过程中发挥关键作用，其长度通常为24nt，是植物中含量最多的siRNA，在拟南芥siRNA种群中占比超过90%。hc-siRNA的生物合成过程较为复杂，首先由植物特异性DNA依赖RNA聚合酶PolIV转录产生单链RNA，接着RNA依赖RNA聚合酶RDR2以该单链RNA为模板进行第二次RNA链合成，形成双链RNA，随后DCL3将双链RNA切割成hc-siRNA双链，并对其进行甲基化修饰，最后单链hc-siRNA被装入AGO4、AGO6或AGO9等AGO蛋白中，形成具有活性的RISC。

次级siRNA是由miRNA介导的mRNA裂解片段进一步加工而成，其中反式作用的siRNA（tasiRNA）是一类特殊的21nt次级siRNA。tasiRNA的产生依赖于DCL4，且以非依赖TAS转录物的方式生成。在植物中，tasiRNA